El género Atreta es un molusco bivalvo sésil. Ancla una de sus valvas a un lugar rígido como puede ser el fondo marino rocoso o en su defecto, a un organismo que tenga un caparazón o a los restos duros de estos y así es como llegó a colonizar las conchas de los ammonites.
La primera vez que observamos a Atreta fue en determinados entornos del periodo Hauteriviense donde este bivalvo fue extremadamente abundante hasta el punto que llegó a colonizar casi cualquier objeto duro que existía en el entorno.
A continuación, analizaremos las posibles causas de su enorme proliferación.
Tabla de contenidos
El ecosistema donde aparece Atreta
En determinadas áreas de las Cordilleras Béticas orientales, los sedimentos de la parte media del Hauteriviense inferior constituyen una alternancia de margas y calizas que dan un relieve característico debido a la erosión diferencial.
Los bancos calizos tienen un grosor de apenas unos pocos centímetros, mientras que las margas llegan al metro en algunos casos.
La diferente naturaleza de ambos hace que las margas se erosionen fácilmente dando lugar a taludes y zonas inclinadas mientras que los bancos calizos resisten mejor la erosión y tiendan a formar resaltes y amplias superficies elevadas.
Foto 1. Alternancia de margas y calizas en la parte media del piso Hauteriviense inferior (Cretácico inferior). Para más información sobre la escala geológica puedes consultar la entrada que le dedicamos.
Hagamos un paréntesis para explicar cómo se forma este tipo de sucesiones.
¿Cómo se forma una alternancia de margas y calizas?
¿Qué significa que haya una alternancia de margas y calizas?, es decir, ¿por qué se forma una u otra cosa en un ecosistema?
Básicamente lo que significa es “cambios en las condiciones del entorno”.
En general las margas provienen de las arcillas y en un medio pelágico, las arcillas provienen de los continentes.
La erosión disgrega las rocas y las arcillas son arrastradas por los ríos hasta el mar, donde se dispersan y quedan en suspensión hasta que decantan y caen al fondo.
Ilustración 1. Zonas marinas en función de su cercanía al continente y su profundidad. El ambiente pelágico hace referencia a la columna de agua que está alejada de la costa. Dibujo procedente de https://www.ecured.cu/, consulta realizada en septiembre de 2018.
En estos mismos medios pelágicos, la mayor parte del carbonato proviene de la desarticulación del exoesqueleto del plancton.
El que en un medio pelágico abunde más arcilla o carbonato cálcico depende en última instancia del clima.
Un clima más húmedo provoca más erosión terrestre y más aporte de arcillas a los océanos, pero el clima también influye en la cantidad de plancton marino, aunque no se conoce exactamente cómo o, mejor dicho, hay muchos otros factores que también influyen, como la cantidad de luz solar que llega a la superficie marina.
En cualquier caso, quedémonos con la idea de que la relación arcilla/carbonato en el medio marino es función del clima.
Los fósiles que aparecen en la sucesión de calizas y margas
En los niveles carbonatados observados abundan los ammonites. Se puede apreciar la fauna típica del Hauteriviense inferior dominada por crioceratites, y representantes de neocomitinos, olcostephanus, haplocerátidos, phyllocerátidos y lytocerátidos.
En las margas, los restos son más escasos si bien, no porque no los haya sino porque están muy alterados y se desmenuzan con suma facilidad. Es muy complicado observar restos más o menos completos y poder identificarlos. Sin embargo, sí hay gran cantidad de pequeños braquiópodos, belemnites y grandes aptychi.
El motivo es la diferente cristalización de los restos: los ammonites tenían una concha de aragonito que termina por disolverse, por lo que queda un molde interno margoso.
En cambio, en los otros organismos mencionados eran de calcita que es más estable y ha perdurado hasta nuestros días.
Atreta: el epibionte
En uno de los horizontes margosos nos llamó la atención el que la mayor parte de los restos que aparecían estaban colonizados por un epibionte.
Es tal su abundancia que con frecuencia aparecen varios individuos adosados sobre el mismo resto fósil formando grandes adlomeraciones.
Foto 2 y 3. Se muestran los dos lados de un belemnite (Duvalia sp.) de 69 mm de longitud. Obsérvese el gran número de epibiontes que presenta en ambas caras lo que significa que el resto estuvo sobre la superficie marina el tiempo necesario para que las crías de este se adosaran y se desarrollaran. El fósil no debió de estar fijo en el sustrato, sino que debió de rodar al menos alguna vez para que el epibionte pudiera desarrollarse por ambos lados.
Lo que vemos del epibionte es una valva que está cementada sobre la parte dura de otro organismo al que utiliza como sustrato.
La valva tiene un contorno subcircular, pero en uno de los lados presenta una arista recta.
Dicha arista y los detalles morfológicos que se observan en los ejemplares mejor conservados nos informa de que estamos ante una criatura bivalva (véase la Foto 3).
Después de consultar a la Universidad de Granada y examinar varios trabajos pensamos que se trata de un molusco bivalvo de la familia Dimyidae y concretamente del género Atreta.
Hagamos otro paréntesis para dar unos datos sobre esta familia de bivalvos.
La familia Dimyidae
Actualmente se piensa que esta familia agrupa cinco géneros que han tenido poca diversidad a lo largo de su historia: Atreta Étallon, 1862, Dimya Rouault, 1850; Dimyella Moore, 1969; Basiliomya Bayer, 1971; y Emiliomya Corsetti y Bernocchi, 1992.
El género más antiguo es Atreta cuyo primer registro proviene de finales del Triásico y se han hallado sus restos durante todo el Cretácico.
El género Dimya aún existe y su registro más antiguo proviene del Paleoceno, y los otros tres géneros viven actualmente y solo se han hallado restos fósiles de Emiliomya desde principios del Paleoceno.
Aunque alguno de los representantes actuales vive a poca profundidad se cree que la mayoría de especies de esta familia son y han sido habitantes de aguas marinas profundas.
Ilustración 2. Cuadro evolutivo de la familia Dimyidae. Los géneros acabados en punta de flecha viven actualmente, mientras que los acabados en trazo recto son extintos. La línea punteada horizontal muestra la transición Cretácico – Paleogeno. Diploschiza se incluye actualmente dentro de Atreta y Emiliomya se considera un sinónimo de Dimyella. Ilustración basada en el original de Thomas R. Waller, 2012.
Foto 4. Otro fragmento de Duvalia sp. (33 mm) que presenta restos de serpúlidos y dos epibiontes mejor conservados. Se aprecia perfectamente el contorno subcircular. Se trata de valvas cementadas sobre el esqueleto del belemnite y permiten observar distintas detalles y zonas. El contorno tiene un lado recto que se corresponde con el eje de articulación de las dos valvas.
Una descripción más o menos formal de esta especie sería: bivalvo de tamaño pequeño a mediano (en torno a 10 mm de diámetro en los adultos), de contorno subcircular. La valva derecha está cementada al sustrato quedando una zona interior plana o ligeramente cóncava con los bordes ligeramente elevados. La valva superior es plana, pero tiene un gran borde curvo.
Foto 5. Detalle de una valva inferior anclada sobre un resto de belemnite. Se observa un conjunto de laminillas verticales que fijan la valva y nivelan la cara interna. El reborde externo de la valva está ligeramente levantado en este género.
Foto 6. Bivalvo completo donde puede apreciarse la forma de la valva superior. Está adherido sobre un erizo Micraster del Cretácico superior. Fotografía procedente de https://erizosfosiles.jimdo.com/curiosidades/biocolonizaciones/ por cortesía de Raúl. Procedencia del fósil desconocida.
La concha está formada por una parte externa de calcita mientras que la superficie interior es de aragonito.
Precisamente en el interior de la concha hay una serie de detalles anatómicos que sirven para diferenciar las distintas especies de la familia, pero los que son de aragonito desaparecen con facilidad y la asignación específica no siempre es posible.
Para hacernos una idea, en la siguiente ilustración se pueden observar algunos de los detalles anatómicos importantes:
Ilustración 3. Dibujos del interior de dos valvas inferiores del género Atreta. AL es la “Aragonite Line”, esto es, la línea de separación de la capa interna de aragonito y la capa externa de calcita, DL es la línea de dentículos que son pequeños dientecillos o protuberancias que sirven para guiar el movimiento de apertura y cierre de las valvas. También son importantes las improntas que dejan los músculos de cierre y la línea que marca el contorno de la cavidad paleal (PL) del bivalvo. La ilustración es de Waller, 2012.
Interpretación
Aún se desconocen muchos detalles del modo de vida de los miembros de la familia Dimyidae.
Sabemos que cementan la valva derecha a una gran variedad de sustratos entre los que se encuentran conchas de otros moluscos, equinodermos, corales, briozoos, esponjas y rocas.
En general prefieren hábitats tropicales y subtropicales de aguas profundas y con baja tasa de sedimentación pues al parecer su capacidad de limitar el tamaño de las partículas que penetran al interior de la concha es pequeña y las especies actuales no poseen un pie que posibilite la limpieza de la cavidad del manto.
No se conoce su dieta exacta, pero al vivir por debajo de la zona iluminada del océano deben ser animales filtradores, posiblemente poco selectivos. Atreta es un género que vivió desde finales del Triásico hasta finales del Cretácico.
El hecho de que este bivalvo sésil aparezca en solo uno de los horizontes margosos de la sucesión de calizas y margas se debió probablemente a que en ese momento debieron darse las condiciones idóneas para su proliferación (alimento, oxígeno, temperatura, profundidad, tasa de sedimentación, …).
Todas las condiciones ambientales eran óptimas, pero faltaba un requisito básico: la existencia de unas superficies duras para su anclaje.
El fondo marino era extremadamente blando; arcillas y limos. Este hecho fue el que propició que todo resto sólido disponible fuera colonizado.
La mayoría de ellos son belemnites, posiblemente porque su concha compacta y gruesa de calcita es la que presenta mejores condiciones para la preservación, pero también los hemos podido encontrar en fragmentos de pequeño tamaño como aptychus calcificados de apenas 20mm (véase la Foto 8).
Foto 7. Cara interna de un fragmento de aptychus mineralizado. La parte conservada de este mide 21 mm. A pesar de que estos restos no son muy grandes se observa la impresión de una valva del epibionte.
Atreta también ha aparecido adosado a ammonites. En este caso hay que distinguir dos escenarios:
- Que se desarrollase en vida del ammonites.
- Que lo hiciera cuando este moría y la concha reposaba sobre el fondo marino.
El criterio para distinguir uno u otro caso se basa en la posición que ocupa el epibionte.
Si ocupa los flancos de manera aleatoria se supone que la concha vacía del ammonites yacía sobre el fondo marino cuando el bivalvo comenzó su desarrollo.
Pero si ocupa lugares concretos se supone que el epibionte se desarrolló en vida del ammonites y que buscó posiciones que le favorecían.
Analicemos un par de casos observados en la sucesión de margas y calizas que estamos tratando.
Atreta en los flancos de un ammonites
Foto 8. Negativo de un Crioceratites indeterminado con varios epibiontes en el flanco.
La foto 8 es un fragmento de un Crioceratites que muestra varias valvas de Atreta sobre uno de los flancos.
Se trata de un negativo, de modo que vemos a los epibiontes desde abajo y uno de ellos al menos sí conserva ambas valvas.
Se aprecia que están sobre el flanco, uno de ellos en la parte central y el otro sobre la curvatura que conduce hacia el borde ventral, y no se aprecia que haya ninguna ventaja entre una u otra posición.
En estos casos se cree que el bivalvo se adosó a la concha vacía del ammonites que reposaba en el fondo marino. Buscaba el flanco superior para obtener una posición ventajosa a la hora de conseguir alimento (Atreta era un organismo filtrador). Sobre los flancos del ammonites, el bivalvo esaba expuesto al flujo de las corrientes.
Cuando el ammonites estaba vivo al parecer preferían adosarse sobre el borde externo (dorsal o ventral) y la pregunta que inevitablemente surge es ¿por qué prefería esas posiciones?
Los paleontólogos han propuesto varias posibilidades:
- Esas zonas les proporcionaban mayor protección frente a golpes, depredadores, …
- En esas posiciones tenían acceso a mayor flujo de agua y al tratarse de organismos filtradores, mayor cantidad de alimento.
Veamos un caso que hemos observado en los horizontes margosos que estamos analizando.
Atreta en un Crioceratites loryi
Las siguientes fotos muestran un ejemplar de Crioceratites loryi, especie índice que da nombre a una de las zonas del Hauteriviense inferior.
Presenta los restos de una de las valvas cementada en el borde ventral (exterior) en el lugar indicado por las flechas.
Esta posición tan específica sugiere que el bivalvo se adosó en vida del ammonites buscando la zona que le resultaba más ventajosa. ¿Cuál pudo ser la razón?
Me viene a la mente un estudio de Andrew et al. (2011) donde se analizan una serie de ammonites que fueron colonizados por gusanos que construían un tubo calcáreo (serpúlidos). La colonización se produjo en vida del ammonites porque la concha de este envolvió la del serpúlido durante su crecimiento.
Lo curioso de este caso es que el serpúlido inicialmente se adosaba en el ombligo del ammonites y según iba creciendo se dirigía hacia la zona ventral y se posicionaban en la parte inferior del ammonites a unos 110º de la abertura.
Alcanzada esa posición sincronizaba su crecimiento con el hospedador de modo que mantenía su posición. ¿Por qué?
Los investigadores han llegado a la conclusión que en ese punto se sumaba la corriente de agua que el epibionte era capaz de generar con la corriente de agua debida al desplazamiento del ammonites, es decir, obtenía el mayor flujo posible de agua sobre su órgano filtrador, o sea, mayor cantidad de alimento.
En ningún otro punto del ammonites se daba esta situación de manera mantenida en el tiempo.
De vuelta a nuestro caso, la posición del bivalvo es similar a la del serpúlido, por lo que cabe preguntarse si no se posicionaba en ese punto de los ammonites adultos por el mismo motivo.
Fotos 9 y 10. Ejemplar de Crioceratites loryi, con restos de Atreta en el borde ventral y relativamente cerca de la abertura del ammonites que no se ha conservado. Tamaño: 61 mm de diámetro.
Atreta en otras épocas del Cretácico inferior
Cerca de la misma área y siempre asociados a terrenos margosos han aparecido restos de Atreta adosados a otros organismos, pero hasta la fecha han sido casos aislados. Veamos algunos:
Atreta en belemnites del Valanginiense superior
Se muestra a continuación un ejemplar observado que se estableció sobre otra especie de Duvalia.
Hay que recordar que este género de belemnites se caracteriza por poseer un rostro aplastado que genera flancos grandes y aplanados, lo que favorece el establecimiento de una concha cementada.
Foto 11. Ejemplo del bivalvo Atreta observado sobre un belemnite Duvalia sp. del Valanginiense superior. Fotografía por cortesía de José de la Cal.
Atreta sobre ammonites del Valanginiense superior
1- Sobre un Neocomites
A comienzos del Valanginiense superior y en sedimentos eminentemente margosos, de nuevo han aparecido restos de ammonites que habían sido colonizadas por el bivalvo Atreta.
Por su posición aleatoria sobre el flanco muy probablemente se establecieron cuando el ammonites había perecido y la concha estaba sobre el fondo marino. El bivalvo buscó una zona dura para anclarse que además le proporcionaba una posición ventajosa para conseguir nutrientes al estar ligeramente elevado sobre el fondo marino.
Foto 12. Fragmento de un Neocomites indeterminado que conserva trazas de dos bivalvos Atreta adosados con orientaciones diferentes.
2- Sobre un Himantoceras trinodosum
Este caso es más interesante pues se trata de tres ejemplares de Atreta adosados en un ammonite heteromorfo y ocupando posiciones muy particulares.
Uno está en posición ventral y dos en posiciones dorsal. También destaca que están bastantes separados unos de otros.
Todos ellos conservan ambas valvas y se puede apreciar que sobresalen del ammonites por los lados. Esto es debido a que la concha de calcita del bivalvo se ha conservado, pero la concha de aragonito del ammonites no. En consecuencia, se ha formado un molde interno de este y al ser margoso se ha comprimido perdiendo su volumen.
En vida, la sección de este ammonites era ovalada y sobrepasaba la anchura del bivalvo.
En estas posiciones, Atreta ocupaba un lugar menos expuesto a golpes y depredadores y eso es lo que probablemente buscaba.
Foto 13. Tres ejemplares de Atreta sobre los bordes dorsal y ventral del ammonites heteromorfo Himantoceras trinodosum.
Foto 14. Detalle del epibionte 1.
Foto 15. Detalle de los epibiontes 2 y 3.
3- Sobre un Crioceratites coniferus
Otro magnífico caso de una concha completa de Atreta adosada en la cara dorsal de las vueltas intermedias de un ammonites heteromorfo.
Foto 16. Vista general de un Crioceratites coniferus que está casi completo. Aunque no se aprecia claramente, la cámara de habitación parece ocupar algo más de la última vuelta y se corresponde con la parte de coloración más oscura.
Establecido en esta posición entre las espiras del ammonites obtenía la mayor protección que esta podía proporcionarle.
Esta pieza tiene además un segundo tipo de epibionte que hemos tratado en otra entrada. Se trata de un par de ejemplares de un foraminífero llamado Placopsilina, que ocupó la concha vacía del ammonites antes de que esta quedara totalmente enterrada. Así pues, se trata de una pieza de la que podemos extraer mucha información.
Foto 14. Detalle de los dos ejemplares del foraminífero Placopsilina que se pueden observar en la cámara de habitación del ammonites. La diferencia con Atreta es que estos se adosaron en la cara interna de la concha cuando ya estaba vacía. Para saber más sobre el tema puedes consultar el enlace anterior.
Conclusiones
Las asociaciones que forman los seres epibiontes con sus hospedadores nos proporcionan mucha más información que los fósiles por separado.
Nos permite deducir interacciones que nos aportan información sobre comportamientos, paleoambientes y paleocomunidades.
Este tipo de fósiles nos permiten hacernos una idea somera de cómo eran los ecosistemas; las comunidades del pasado y sus relaciones.
Agradecimientos
A D. Miguel Company Sempere, Profesor Titular del Departamento de Estratigrafía y Paleontología de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Granada y a su equipo, que nos han ayudado en la identificación del bivalvo y nos proporcionaron la documentación necesaria para la elaboración de este artículo.
Bibliografía
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