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APTYCHI (Mandíbulas de ammonites)

Aptychi (Mandíbulas de ammonites). Pareja de aptychi calcáreas que han fosilizado en conexión.

Introducción

Hoy en día la mayoría de paleontólogos consideran que los aptychi son parte de la mandíbula de los ammonites; en concreto se corresponderían con la mandíbula inferior. Estas estructuras han estado sometidas a intenso debate durante muchos años y actualmente en menor medida.

Recientemente he sido testigo del motivo; he podido observar unos ejemplares fósiles que han conservado estas piezas en el interior de la cámara habitación, pero antes de entrar en detalles hagamos un breve repaso.

¿Qué es el aptychus?

Una estructura de forma subtriangular ligeramente abombada y formada por calcita que aparece frecuentemente en los sedimentos mesozoicos. Cuando está completo, dos de estas plaquitas aparecen unidas por uno de sus lados. La unión debía ser de material orgánico y permitía un cierto movimiento de bisagra entre ambas. Su forma recuerda bastante a la concha de un molusco bivalvo. De hecho, como a veces aparece fosilizado en la cámara habitación, al principio, algunos paleontólogos llegaron a pensar que se trataba de algún tipo de parásito de los ammonites.

Foto 1. La gran mayoría de ammonites del Cretácico tenían mandíbulas tipo aptychus que eran de quitina, pero en algunas especies estaban mineralizadas, lo que ha permitido que se conserven. Las dos piezas estaban unidas por un ligamento orgánico que actuaba como una bisagra. En la foto aparece un Laevaptychus que se asocia a ammonites de la familia Aspidoceratidae del Jurásico superior. Dimensiones: 76 mm de ancho por 56 mm de alto.

 

 

Foto 2. Una pieza suelta de aptychus del Cretácico inferior. Se observa que posee una serie de estrías paralelas entre sí, que son ligeramente sinuosas y que siguen a groso modo el contorno de la pieza. Dimensiones: 20 mm.

 

Foto 3. Abajo, mandíbula superior de ammonite Jurásico de las Béticas cordobesas. Estas estructuras probablemente tenían extensiones de quitina, que rara vez fosilizan. Lo que se encuentra es el extremo anterior mineralizado. Longitud: 11 mm.

 

 

 

 

 

 

 

Ilustración 1. Reconstrucción de la mandíbula de un ammonite basada en un dibujo de Lehmann (1981). Forman una estructura cuya función es triturar pequeñas presas de cuerpo duro. Dibujo por cortesía de Luis Fernando Real Martín.

 

 

 

¿Por qué eran (y siguen siendo) tan desconcertantes estas estructuras?

La respuesta es sencilla y obedece a tres motivos principalmente:

1- Aún no se ha encontrado un fósil de ammonite que conserve la impresión de los tejidos blandos del animal, por lo que seguimos sin saber cómo eran en realidad. Y esto no deja de ser curioso: uno de los fósiles más abundantes y estudiado por los paleontólogos, y sin embargo, se desconoce su forma corporal.

2- No hay ningún otro animal vivo o extinto que tenga una mandíbula similar. Es totalmente diferente a la de cualquier otro cefalópodo.

3- A veces aparece fosilizado taponando la abertura de la concha, por lo que llevó a pensar que se trataba de un opérculo como tienen algunos moluscos.

Por estos motivos, el debate de su función ha estado envuelto en polémicas desde hace mucho tiempo y continúa hoy en menor medida.

El inicio de la controversia

En 1864 los investigadores americanos Meek y Hayden describieron el hallazgo de unas piezas fosilizadas en el interior de la cámara habitación de un ammonite heteromorfo de finales del Cretácico, e interpretaron estas piezas como la mandíbula inferior y superior del ammonite. Sin embargo, los paleontólogos posteriores obviaron este trabajo e interpretaron los aptychi como opérculos de los ammonites, es decir, como piezas que servían para taponar la entrada de la concha.

El motivo fue que en líneas generales la forma de estas piezas encajaba en la sección de la cámara habitación. Además se esgrimía la similitud con el Nautilus como un argumento a favor sin tener en cuenta la muy diferente naturaleza de ambas partes. El Nautilus posee una pieza carnosa muy voluminosa (el opérculo) que cierra la entrada de la concha cuando el animal se repliega en el interior, pero esta pieza es un tejido blando que se forma a partir de un par de brazos que se modifican durante su ontogenia.

También se apoyaban en el hecho de que algunos moluscos gasterópodos tienen un opérculo de carbonato cálcico o quitina que realiza esta función de tapadera (véase la Foto 4 y la Ilustración 2).

Foto 4. Izquierda, Bolma rugosa, un gasterópodo actual del Mediterráneo que posee un opérculo calcáreo. Fotografía tomada de https://en.wikipedia.org/wiki/Bolma_rugosa, diciembre de 2019

Foto 5. Abajo, un par de opérculos de este gasterópodo recogidos en Rota (Cádiz), donde se puede observar que son muy gruesos.

 

 

 

 

 

 

 

Ilustración 2. Posición del opérculo que poseen algunos moluscos gasterópodos actuales. Está adosado a la parte superior del pie y al plegarse este en el interior de la concha, el opérculo tapona perfectamente la entrada. Su naturaleza puede ser orgánica (quitina por ejemplo) o mineral (carbonato cálcico). Dibujo modificado a partir del original de https://www.bioscripts.net/zoowiki/temas/12A.html, en diciembre de 2019.

 

No fue hasta el año 1967, es decir, más de 100 años después, cuando fue reconocida la función real del aptychus (Closs, Lehmann).

Finalmente Lehmann publicó el hallazgo de piezas mandibulares en el interior de la cámara habitación de ciertos ammmonites, y asociadas a la rádula[1]. A partir de este momento han ido apareciendo numerosos trabajos que han venido a reforzar la idea de Meek y Hayden. En las últimas décadas se han usado equipos scanners de rayos X con lo que ha sido posible conocer en profundidad el aspecto que tenía el aparato masticador de algunos ammonites.

[1] La rádula es una estructura en forma de “cinta transportadora” que posee numerosas hileras transversales de dientecillos de quitina. Es una estructura que se sitúa detrás de la mandíbula y cuya función es raspar y separar pequeños trozos de alimento. Cada especie tiene un número determinado de dientes y una disposición particular.

Descripción de los fósiles observados. Primer ejemplo

Se han hallado dos ejemplares en margas del Hauteriviense inferior de las Cordilleras Béticas orientales que conservan los aptychi en la cámara habitación.

El primero es un fragmento de una concha de Neolissoceras grasianum que como no está completo, no es posible saber si se trata de un individuo adulto o un juvenil.

Foto 6. Fragmento de Neolissoceras grasianum. No está muy bien conservado. El fragmocono está limonitizado y colapsado. A la cámara habitación le falta algo más de la mitad. El fósil aparece con los aptychi taponando lo que queda de cámara habitación.  Diámetro: 31 mm aproximadamente. De la cámara habitación solo se conserva la parte más profunda, pero ha dejado un molde perfectamente visible en la roca matriz del que se puede deducir que esta continuaba otro cuarto de vuelta al menos. El subgénero Neolissoceras tiene una cámara habitación de media vuelta aproximadamente.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Foto 7. Detalle de los aptychi que taponan la cámara habitación.

Lo que llama poderosamente la atención de este fósil es que conserva los aptychi. Las dos piezas que lo forman están ligeramente montadas una sobre otra y ambas se encuentran en vertical cerrando totalmente la sección de la cámara habitación, como si fuese un opérculo (véase la foto 7), pero en este caso eso es imposible ya que esa no es la abertura de la concha.

En realidad, estas piezas de la mandíbula inferior quedaron en el interior de la cámara habitación y antes de su fosilización, se encajaron en la sección durante el proceso de rellenado de la concha.

Viendo este fósil se comprende por qué se interpretaron erróneamente estas estructuras durante tanto tiempo.

Fósiles como este son raros, pero existen algunos casos en los que los aptychi se han conservado taponando la abertura real de la concha, lo que induce a pensar en una función defensiva como opérculo de cierre.

Sin embargo, no debe extrañarnos que en ciertas ocasiones la mandíbula inferior de los ammonites encaje en la cámara habitación. Puesto que se alimentaban de presas pequeñas, el tamaño de su mandíbula debía de ser grande para poder aglutinar la mayor cantidad posible de alimento, pero con la limitación de que el animal tenía que ser capaz de retraerse al interior de la concha para protegerse.

Estos dos requerimientos antagónicos moldearon el tamaño y la forma de la mandíbula, y el azar ha querido que a veces aparezcan en las posiciones más insospechadas.

Segundo ejemplo

A continuación, se muestra un segundo ejemplar de Neolissoceras grasianum en el que se puede apreciar que los aptychi se encuentran encajados en la parte profunda de la cámara habitación. Esta ocupa la última media vuelta. En la foto ampliada de la derecha se puede observar un objeto puntiagudo romo que sobresale en la parte inferior del aptychus. Seguramente se trata de la mandíbula superior (véase la foto 3).

 

 

 

 

 

 

Foto 8. Segundo ejemplar de Neolissoceras grasianum que conseva la mandíbula inferior (aptychi) fosilizado en el interior de la cámara habitación. Dimensiones: 26 mm de diámetro.

Tercer ejemplo. Un nuevo Neolissoceras grasianum con los aptychi in situ.

Recientemente la suerte se ha aliado de nuestra parte y hemos observado otro ejemplar que conserva los aptychi en el interior de la cámara habitación. Se trata de un pequeño molde iinterno de un Neolissoceras grasianum al que se le ha desprendido una parte de la cámara habitación y esto permite que se pueda observar los aptychi que han fosilizado en su interior. En este caso no están atravesados, sino que se presentan alineados y cercanos al borde ventral (el borde externo del ammonite); otro precioso ejemplar.

APTYCHI (Mandíbulas de ammonites). Neolissoceras grasianum con los aptichi en la cámara habitación.

Otras posibilidades

Como decía al principio, actualmente pocos paleontólogos ponen en duda que el aptychus sea la mandíbula inferior del ammonite, sin embargo, siguen apareciendo investigaciones que sugieren una funcionalidad complementaria. Estas son algunas:

  1. Lastre para equilibrar la posición del animal (Gasiorowki, 1960)
  2. Estabilización ante balanceos (Parent H., Westermann G., Chamberlain J., 2014)
  3. Medio para levantar pequeños organismos del fondo marino (Lehmann, 1981).
  4. Filtro para retener el plancton (Morton and Nixon, 1987).
  5. Rol en la propulsión a chorro (Westermann, 1990).

En el apartado bibliografía comento los artículos que he consultado y para saber más se puede consultar nuestra revista nº 9 y nuestro libro sobre ammonites, páginas 37-39.

Bibliografía:

  • Klug C., Korn D., De Baets K., Kruta I. & Mapes R. H. Ammonoid Paleobiology: From Anatomy to Ecology(Springer, 2015): 436-484.
  • Lehmann U. & C. Kulicki (1990) Double function of aptychi (Ammonoidea) as jaw elements and opercula. Lethaia 23: 325–331.
  • Morton N. (1981). Aptychi: the myth of the ammonite operculum. Lethaia 14(1): 57–61.
  • Morton N, Nixon M (1987) Size and function of ammonite aptychi in comparison with buccal masses of modem cephalopods. Lethaia 20(3): 231–238.
  • Parent H, Westermann G, Chamberlain J, (2014) Ammonite aptychi: Functions and role in propulsion. Geobios Vol47, Issues 2-2, Pages 45-55
  • Seilache, A. (1993) Ammonite aptychi; how to transform a jaw into an operculum?American Journal of Science 293: 20–32.
  • Tanabe K, Landman NH, Kruta I (2012) Microstructure and mineralogy of the outer calcareous layer in the lower jaws of Cretaceous Tetragonitoidea and Desmoceratoidea (Ammonoidea). Lethaia 45: 191-199

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Comentarios (2)

Excelente artículo. ¡Enhorabuena!

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Gracias Alberto. Me alegro que te guste

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