Características de la concha de los ammonoideos

En esta entrada vamos a hablar sobre las caracteristicas de la concha de los ammonoideos. La página de entrada de este blog la dedique a indagar en el posible aspecto que pudieron tener los ammonites y ahora quiero profundizar en las caracteristicas de su concha que les permitieron ser tan populares en su época y a la vez ser tan exclusivos: ningún otro organismo muestra una complejidad estructural tan sofisticada.

Inicialmente quería hablar solo de las conchas de los ammonites, pero es que gran parte de sus características son comunes a todos los Órdenes de las Subclase Ammonoidea. Por tanto, hablaremos en general de la Subclase y solo particularizaremos a los ammonites cuando así sea necesario.

Antes de empezar, veamos algunos conceptos para situarnos:

¿Qué son los ammonoideos?

Una Subclase de moluscos cefalópodos que se extinguieron a finales del Cretácico hace 65 millones de años (m.a.). Aparecieron en el Devónico medio hace unos 400 m.a. y fueron muy abundantes, siendo una parte importante en las cadenas tróficas de los mares de la Tierra durante mucho tiempo.

Clasificación de los ammonoideos

La Subclase Ammonoidea se subdivide en una serie de órdenes, aunque el nombre de alguno de estos puede cambiar según el autor que se consulte. No hay un consenso general entre los paleontólogos.

La clasificación que se muestra a continuación es la más simple, aunque no refleja la evolución real del grupo, pero a nivel didáctico seguramente es la más sencilla.

Y dentro de Orden Ammonitida se distinguen los siguientes Subórdenes:

Conviene saber que, si bien llamamos “ammonites” en sentido amplio a todos los componentes del Orden Ammonitida, en sentido estricto son solo un Suborden de este.

Pues una vez que hemos visto todos estos conceptos es hora de empezar a hablar de las características de la concha de los ammonoideos.

Los ammonoideos eran moluscos y si algo distingue a este filum es su concha protectora. Los ammonoideos la poseían y además habían desarrollado una característica más; la concha estaba adaptada para dotar de flotabilidad al animal mediante la creación de una sucesión de cámaras que podían vaciar a voluntad. Profundizaremos en ello más adelante.

La concha de los ammonoideos

Estaba formada por carbonato cálcico cristalizado en la forma de aragonito.

Desde antiguo los investigadores habían sido capaces de diferenciar una serie de capas que diferían en su estructura, pero no fue hasta la aplicación del microscopio electrónico cuando se pudo observar sus más pequeños detalles.

Destaca notablemente que la estructura de la concha de todos los subórdenes de ammonites (Orden ammonitida) es bastante similar siendo los “ammonites” del suborden Phylloceratina los que se diferencian significativamente del resto.

El aragonito

El carbonato cálcico es un mineral polimórfico, esto es, puede presentarse en la naturaleza con varias estructuras cristalinas (aragonito, calcita o vaterita) que tienen exactamente la misma composición química (CaCO₃).

En el aragonito, el carbonato está cristalizado en el sistema rómbico mientras que en la calcita cristaliza en el sistema trigonal.

Esta diferencia estructural es la responsable de que el aragonito sea cerca de un 10% más soluble en agua que la calcita, e inestable a temperatura y presión ambiente. En estas condiciones, el aragonito se transforma en calcita.

 

Foto 1. La calcita puede presentarse en diversas formas. Los cristales grandes pueden aparecer formando escalenoedros muy agudos conocidos como “variedad diente de perro” .

 

 

 

 

Foto 2. En otras ocasiones se presentan formando romboedros.

 

 

 

 

 

 

Foto 3. Cristales de aragonito. Cristaliza en el sistema rómbico pero es frecuente que forme maclas que le confieren el aspecto hexagonal aunque no tiene esta estructura cristalina, de ahí que se denomine «aragonito pseudo hexagonal».  Fotos cortesía de José Manuel Velasco Pérez.

 

 

Como curiosidad, el nombre de “aragonito” se debe al mineralogista alemán Abraham Gottlob Werner quién estudió ejemplares recogidos en la comarca de Molina de Aragón (provincia de Guadalajara). Por equivocación situó esta comarca en la comunidad de Aragón y asignó este nombre pensando en que así hacía referencia a la comunidad de procedencia de las muestras.

A continuación, vamos a ver la estructura de la concha de los ammonites (Orden Ammonitida), sus partes y algunos elementos que pueden presentar.

La primera concha. La ammonitella

La parte inicial de la concha de los ammonites es muy pequeña, del orden de 0.5 a 0.8 mm. Se denomina protoconcha y tiene un aspecto globoso.

A partir de ella, comienza a desarrollarse la primera vuelta que ya está tabicada. Hacia el final de la primera vuelta todas las especies de ammonite poseen un estrangulamiento debido a que, en este punto, la concha alcanza un mayor grosor.

Este estrangulamiento se denomina constricción Nepiónica y ha sido motivo de múltiples estudios e interpretaciones. Las dos propuestas principales que se hicieron fueron:

• En 1964 Erben propuso que la protoconcha era la que se formaba en el interior del huevo y de ella nacía una pequeña larva que flotaba libremente en el plancton. Desarrollaba la primera vuelta hasta que sufría una metamorfosis de la que ya emergía un individuo con las características del adulto. La constricción Nepiónica se desarrollaba en este momento de transición.
• Drushchits y Khiami propusieron en 1970 que los ammonites nacían con el tamaño de la protoconcha más la primera vuelta hasta la llamada constricción Nepiónica, y acuñaron el término ammonitella para referirse a este estado. A pesar de su pequeño tamaño y de su forma casi esférica, la constricción Nepiónica servía para desplazar su centro de gravedad de modo que ya pudieran ser capaces de realizar pequeños movimientos controlados.

Las observaciones llevadas a cabo posteriormente parecen haber dado la razón a los segundos ya que en los sedimentos es frecuente encontrar conchas desarrolladas hasta el punto de las ammonitellas o ligeramente más grandes, pero no conchas con un desarrollo menor.

Otro detalle que se ha podido constatar es que el nivel de mortalidad en estas primeras fases del desarrollo era bastante alto.

Ilustración 1. Corte longitudinal de una ammonitella. Puede observarse la parte inicial de la concha que es voluminosa y la primera vuelta que ya presenta algunos tabiques. Obsérvese el estrangulamiento que presenta en la abertura debido al mayor grosor que la concha alcanza en este punto. Así era la concha del ammonite cuando eclosionaba del huevo, con un diámetro que según la especie estaba en torno a 1 mm. Basado en un dibujo original de Erben, 1975.

El resto de la concha

A partir de la constricción Nepiónica, el resto de la concha es bastante uniforme. Consta de cuatro capas superpuestas bien diferenciadas que se denominan: la capa prismática externa, la capa de nácar, la capa rugosa y la capa prismática interna (véase la Ilustración 2).

Las capas prismáticas externa e interna están constituidas por cristales alargados con forma de prisma de sección poligonal dispuestos en una matriz orgánica. Los prismas se disponen con su eje mayor perpendicular a la superficie de la concha.

La capa de nácar tiene un grosor significativamente mayor que el de las dos anteriores. Está formada por el apilamiento en posición horizontal de cristales de forma ovalada o subhexagonales. Como cada cristal está embutido en una celda de material orgánico, se produce una alternancia de capas cristalinas y orgánicas y el resultado final del conjunto tiene un aspecto de “muro de ladrillo”.

La capa rugosa es una fina capa descubierta posteriormente y que ahora se ha observado en todos los órdenes de ammonites. Su nombre proviene del aspecto de su superficie; está surcada por numerosas crestas.

Estas capas estaban presentes en el lado ventral de la concha, pero algunas de ellas se iban adelgazando al movernos hacia la zona dorsal (hacia el centro de la espira) pudiendo alguna de ellas llegar a desaparecer en el lado dorsal de la concha.

Ilustración 2. Sección de la concha de un ammonite donde puede observarse las distintas capas que la componen y su distribución. Basado en un dibujo de L. Doguzhaeva y H. Mutvei. Para mayor sencillez obsérvese la zona ventral de la parte final de la concha (abertura).

A su vez, toda la concha estaba recubierta externamente por una capa orgánica muy fina que se denomina periostraco, cuya misión era la de proteger a la concha, aislarla del medio para evitar su disolución, a la vez que evitaba que otros organismos se adhirieran a ella.

Era transparente o de tonos marrones y se descomponía rápidamente tras la muerte del animal.

El cuerpo del ammonite tendría una forma cilíndrica. Todos los órganos estaban contenidos en una estrucutura carnosa con forma de saco y más o menos musculosa. Es lo que se denomina «el manto», que es un estructura característica de los cefalópodos.

Las tres capas más externas de la concha eran generadas por el borde anterior del manto mientras que la capa prismática interna estaba generada por la parte posterior de este. Esto es posible conocerlo porque como se observa en la ilustración 2, la capa prismática interna no llega hasta el borde de la concha, pero sí estaba completamente formada cuando se generaban los septos.

Los septos

Los septos son los tabiques que dividen el interior de la concha en cámaras. Si se compara los septos de los ammomoideos con los del único cefalópodo vivo que también tiene una voluminosa concha externa – el nautilus – se observa que en este último, los septos son paredes ligeramente curvadas hacia el interior de la concha.

En cambio, los septos de los ammonoideos están alabeados, es decir, se pliegan, y conforme se acercan hacia las pareces de la concha, más pliegues aparecen (foto 4).

Esto hace que la línea de contacto entre el septo y la cara interna de la concha pueda llegar a ser una línea muy compleja. A esta línea de contacto se la denomina línea de sutura y solo es visible si la concha ha desaparecido, es decir, en los moldes internos.

Los pliegues que apuntan hacia la abertura de la concha reciben el nombre de sillas y son más redondeados. Los que apuntan hacia el interior de la concha reciben el nombre de lóbulos y son más recortados (foto 4).

La línea de sutura es característica de cada especie. Es como una “huella dactilar” que la distingue de modo inequívoco y, por tanto, es el método más seguro para la clasificación de los ammonites.

Foto 4. Línea de sutura del ammonite Neocomites premolicus de 50 mm de diámetro. Obsérvense los pliegues hacia la abertura (denominados sillas) y los que van hacia el interior de la concha (lóbulos).

La línea de sutura

Pero la línea de sutura se va complicando con el crecimiento del individuo por lo que para poder describir y comparar líneas de sutura es necesario establecer un método para nombrar los elementos que la componen, y una metodología de trabajo.

Si uno desmantelara una concha de ammonite hasta llegar a los primeros tabiques, observaría que el primer tabique que formó tiene una línea de sutura ondulada cuya forma nada tiene que ver con el resto de tabiques. Se diría que este primer tabique que forma el animal es un tabique de transición.

En el segundo tabique, la sutura presenta ya los pliegues que se repetirán y complicarán durante el resto de la concha. A la segunda sutura es lo que se denomina sutura primaria.

Ilustración 3. Primeros tabiques de una concha de ammonite. Basado en un dibujo de Moore 1957.

Hay varios métodos para nombrar los elementos de la línea de sutura y a continuación se expone uno de los más utilizados:

• Las sillas no reciben ninguna denominación especial, solo a los lóbulos se les asigna nombre.
• La sutura primaria de la mayoría de los ammonoideos de Paleozoico tiene tres lóbulos y dos sillas. Los lóbulos se denominan I, L y E (corresponde a Interno, Lateral y Externo). Con el crecimiento del ammonite, la línea de sutura se complica; las sillas se dividen y generan otros lóbulos. La división de la silla comprendida entre los lóbulos I y L da lugar a los lóbulos U (de Umbilicales), mientras que la división de la silla situada entre los lóbulos E y L genera los lóbulos A (de Adventicios). A su vez, cada elemento puede subdividirse llegándose así a formulaciones muy complejas de las líneas de sutura de los ammonites. Pero sin entrar en más detalles, lo que se ha observado es que los ammonoideos del Triásico tenían una sutura primaria con cuatro lóbulos (I, U, L y E), los del Jurásico tenían cinco lóbulos (I, U1, U2, L y E) y que durante el Cretácico aparecieron conchas con seis lóbulos (véase la Tabla 1).

Ilustración 4. Posición de los lóbulos principales en el perímetro de la sección de la concha de un ammonite típico. Dibujo basado en el original de Monks, 2002.

Varias conclusiones de obtienen del análisis detallado de la línea de sutura:

• A lo largo de la vida de los ammonites como grupo, se observa una tendencia hacia una mayor sofisticación de la línea de sutura. En general, los ammonoideos del Paleozoico tenían líneas de sutura más simples que los del Trías y estos más simples que los del Jurásico y Cretácico.
• Dada una línea de sutura, si no se conoce el desarrollo de ese género desde la sutura primaria, no es posible saber, por ejemplo, si lo que observamos en un lóbulo adventicio o el lóbulo lateral.
• Para comparar la línea de sutura de dos individuos hay que hacerlo en el mismo punto de crecimiento de la concha, porque como se ha visto, la línea de sutura se complica con el desarrollo. Esto quiere decir que hay que comparar conchas en la misma espira y radio.

Tabla 1. Desarrollo de la sutura primaria en los ammonoideos. Dibujado a partir de un dibujo original de Wiedmann (1970).

El sifón o sifúnculo

El sifón era el órgano encargado del vaciado y llenado parcial de las cámaras (véase la entrada «Como eran los ammonites«).

Si observamos la concha del actual nautilus vemos que el sifón atraviesa los septos en posición media, es decir, más o menos por el centro. El septo tiene un orificio y a su alrededor se forma “un collarín” de soporte, llamado gollete sifonal, que apunta hacia el interior de la concha. En estos casos se dice que el animal es retrosifonado.

Foto 5. Concha de nautilus actual que ha sido seccionada para que muestre la disposición central del sifón y los golletes retrosifonados que posee en los orificios por donde atraviesa los septos.

En la mayoría de los ammonites (Orden Ammonitida) en cambio, el sifón ocupa una posición ventral (en la periferia de la concha) con el collarín formado hacia la abertura de la concha y por este motivo se dice que son prosifonados.

Desde el punto de vista funcional no se aprecia que haya unas ventajas o inconvenientes particulares en una u otra disposición.

El enrollamiento

Los ammonoideos exhiben una gran variedad de formas de enrollamiento. Se dice que una concha es involuta cuando las sucesivas vueltas cubren totalmente las vueltas anteriores.

Por el contrario, se dice que una concha es evoluta si la última vuelta cubre solo de manera parcial a las anteriores.

Ilustración 5. Ejemplos de concha involuta (A) y evoluta (B). En las primeras, cada vuelta recubre la mayor parte de las vueltas interiores, cosa que no ocurre en las evolutas.

Pero estos términos son un poco vagos y relativos por lo que a su vez las conchas se clasifican en función de la anchura de la abertura. Teniendo en cuenta estos dos parámetros, las conchas pueden ser:

• Cuando la concha es involuta y comprimida se denomina oxicónica. Estas conchas se asemejan a un disco.
• Cuando son involutas y deprimidas se denominan cardicónicas y dan lugar a formas globosas.

Por el contrario, las conchas evolutas pueden clasificarse en función del grado de solapamiento de la última vuelta sobre las anteriores, en varios tipos de los que destacamos:

• Cuando las vueltas solo se tocan se denominan serpentiformes.
• Si no hay contacto entre las sucesivas vueltas se denominan criocónicas.
• En el caso intermedio en el que la última vuelta solapa solo parcialmente a las demás y la abertura no es deprimida ni comprimida, la concha se denomina planulada.

Estas formas y sus intermedias se han recogido en la Ilustración 6.

Ilustración 6. Clasificación de las conchas de los ammonoideos en función de la forma.

También la sección de la concha puede ser muy variable y en la ilustración 7 se han recogido algunas de las más comunes.

Ilustración 7. Tipos de sección más comunes:

A: Redonda

B: Cuadrada

C: Elíptica

D: Ojival

E: Rectangular alta

F: Carinada (con quilla)

G: Tabulada (cortada)

No hemos mencionado a un tipo de ammonite cuya concha no sigue ninguno de los patrones anteriores. Se trata de los heteromorfos que debido a sus particularidades se tratarán en otro momento.

La ornamentación de las conchas de los ammonoideos

Mientras que las conchas de los nautiloideos son lisas o presentan una ornamentación discreta o poco marcada, la ornamentación de los ammonoideos es muy variada.

Algunas especies son lisas pero lo normal es que aparezcan costillas, tubérculos, espinas y quillas. Todos estos adornos que se denominan esculturas en el argot malacológico, son producidos por el animal durante el crecimiento de la concha.

Las costillas son muy frecuentes en los ammonoideos. Pueden ser finas o gruesas, simples o divididas. En unos casos discurren por la parte ventral sin interrupción mientras que otras veces, esta zona queda lisa o aparecen unos surcos longitudinales o una quilla que las interrumpe. En la Ilustración 8  se muestran algunos de los tipos de ornamentación más comunes.

Ilustración 8. Tipos de costillas según su forma. Dibujos por cortesía de Juan José García Arnedo.

A: Radial                      E: Convexa

B: Proversa                   F: Bicóncava o sinuosa

C: Retroversa                G: Falciforme (forma de hoz)

D: Cóncava                  H: Fibuladas

La Ilustración 9 muestra algunas de las divisiones de las costillas más frecuentes.

Ilustración 9. Tipos de costillas según sus divisiones.

A: Bifurcada                 E: Poliploca

B: Trifurcada                 F: Poligirada

C: Tetrafurcada             G: Virgatipartita

D: Fasciculada              H: Costillas intercaladas de diversa longitud

Los tubérculos son engrosamientos de la concha que suelen situarse en la región umbilical o en los flancos a diferentes alturas. A menudo coinciden con el punto de bifurcación de las costillas.

Las espinas son un tipo especial de ornamentación. Si bien no son comunes durante el Paleozoico, sí lo son durante el Jurásico y Cretácico. Se cree que evolucionaron como un mecanismo de defensa ante los depredadores.

Las espinas son normalmente huecas y se forman por extensiones del manto desde la abertura. Conforme el animal crece y va generando más concha, las espinas van quedando en posición retrasada.

Cuando el ammonoideo sufriera un ataque, la espina podría llegar a partirse. Para que no se inundara la cámara subyacente y se viera alterada la flotabilidad del animal, las espinas eran selladas en su base una vez que estaban totalmente desarrolladas.

Pues bien, esto es lo que normalmente se encuentra; fósiles que han perdido las espinas y en su lugar quedan los sellos, es decir, unos engrosamientos de la concha en forma de tubérculos.

La coloración de la concha de los ammonites

Se sabe muy poco sobre la coloración que tenían las conchas de ammonites porque los pigmentos son sustancias orgánicas que rara vez se conservan en los fósiles.

En algunos casos excepcionales se han observado rayas longitudinales que se asemejan a los dibujos de algunos caracoles terrestres actuales. También se han observado alternancia de rayas transversales en ammonoideos del Triásico.

Las pocas pruebas de que se disponen hacen suponer que a diferencia de la coloración disruptiva del actual nautilus que busca el camuflaje, en los ammonoideos no parece perseguir ese propósito.

Terminología de la concha de los ammonoideos

Por último, se describe el nombre que reciben las diferentes partes de la concha, ya que es la terminología que se encontrará en cualquier descripción.

La concha de los ammonoideos es un tubo cónico que normalmente está enrollado en una espiral plana, salvo en las formas heteromorfas.

Pueden distinguirse dos partes diferentes: el fragmocono, que es la parte con tabiques que el animal vaciaba parcialmente de liquido para conseguir el equilibrio hidrodinámico, y la cámara de habitación, que es la parte final diáfana que estaba ocupada por el cuerpo del animal y le servía de protección.

Se llama peristoma a la apertura de la concha, es decir, al borde de esta. Es el extremo por donde va creciendo. En los ammonites puede llegar a ser muy elaborado, como se verá en capítulo dedicado al dimorfismo sexual.

El ombligo es la depresión central ocupada por las vueltas anteriores a la última, y puede ser más o menos abierto y profundo.

Ilustración 10. Terminología de la concha de un ammonoideo.

Bueno pues aquí lo dejamos; se han descrito las principales características de la concha de los ammonoideos y hemos dado un repaso a un buen número de conceptos que nos servirán a la hora de describir las conchas de estas hermosas criaturas.

Nota sobre la fotografía de la entrada

Se trata de un ammonite que ha sido seccionado y está hueco, por lo que permite observar los múltiples pliegues que forman los tabiques antes de contactar con la pared de la concha. La fotografía es de «Canstockphoto Stock Photos» y tiene derechos de autor. Aquí se reproduce con permiso del mismo.

https://www.dreamstime.com/stock-photo-ammonite-shell-viewed-section-close-up-image-image75955322

Bibliografía

• Klug, C., Hoffmann, R. (2015). Ammonoid Septa and Sutures. In: Klug, C., Korn, D., De Baets, K., Kruta, I., Mapes, R. (eds) Ammonoid Paleobiology: From anatomy to ecology. Topics in Geobiology, vol 43. Springer, Dordrecht. https://doi.org/10.1007/978-94-017-9630-9_3Kullmann J., and Wiedmann, J. (1970). Significance of Sutures in Phylogenyof Ammonoidea. The University of Kansas Paleontological Contributions, 47:1-32
• Arkell, W.J.; Kummel, B.; Wright, C.W. (1957), Mesozoic Ammonoidea, Treatise on Invertebrate Paleontology, Part L, Mollusca 4, Lawrence, Kansas: Geological Society of America.
• Mapes, R. H., and Sneck, D. A., (1987), The oldest ammonoid “colour” patterns: Description, comparison with Nautilus, and implications, Palaeontology (Lond.)30 (2): 299–309.
• Monks, N. & Palmer, P. (2002): Ammonites. Smithsonian Institution Press. 176 pp.
• https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ammonite_ribs.PNG
• https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ammonites_whorl_section_%26_venter.png