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Ammonites heteromorfos

Ammonite heteromorfo: Crioceratites duvali que conserva algunas de las espinas desarrolladas en la zona ventral.

Crioceratites gr. duvali   (Léveillé, 1837)

Se denomina ammonites heteromorfos a aquellos ammonites cuya concha sigue un patrón de enrollamiento diferente al tradicional en espiral plana, con contacto entre las sucesivas vueltas. Sus formas son muy variadas y ejercen una poderosa atracción sobre nuestra curiosidad. Son probablemente los ammonites menos conocidos y han estado sometidos a debate desde antiguo.

Estos ammonites plantean numerosos interrogantes que actualmente apenas logramos vislumbrar: ¿Cómo aparecen? ¿Por qué tienen esas extrañas formas? ¿Qué tipo de vida llevaban?

Son muchos las cuestiones que nos plantean y pocas las respuestas probadas. Para abordar su estudio, se ha creado el suborden Ancyloceratina donde se acomodan las distintas familias, géneros y especies. Los paleontólogos extraen conclusiones y crean hipótesis de trabajo que deben verse respaldadas o refutadas con los nuevos descubrimientos.

El Cretácico inferior es la época que vio florecer a este tipo de ammonites. Se originaron varias líneas evolutivas y de alguna de ellas partió una radiación espectacular. Veámoslo con un poco más de detalle…

El periodo Cretácico

El periodo Cretácico se inicia con un evento de extinción global que afecta profundamente al grupo de los ammonites. La superfamilia Perisphinctoidea, que había sido dominante durante el Jurásico superior por su gran diversidad y número de individuos, sufre un evento de extinción importante y lo mismo le ocurre al resto de familias. Los pocos supervivientes comienzan una rápida radiación de nuevas formas que vuelven a ocupar gran parte de los nichos ecológicos que habían quedado libres.

Zonación del Cretácico Inferior

Figura 1. Divisiones temporales establecidas para el Cretácico inferior. Se han definido 6 subdivisiones (Edades o pisos). En la columna de la derecha se presenta la edad de inicio establecida para cada una de ellas. Dibujo modificado a partir del original de https://es.wikipedia.org/wiki/Cret%C3%A1cico_inferior; cortesía de Rafael Abad.

Origen de los ammonites heteromorfos

El registro fósil nos indica que ammonites heteromorfos han existido repetidas veces en distintos momentos. Durante el Paleozoico, Triásico y Jurásico aparecieron algunas formas que se extinguían al cabo de poco tiempo hablando en términos geológicos. Sin embargo, en el Jurásico superior las cosas fueron diferentes. Aparecieron un conjunto de ammonites heteromorfos que se engloban dentro de la superfamilia Protancyloceratoidea. Eran unos ammonites bastante pequeños, cuya concha se enrollaba siguiendo una espiral plana, pero sin contacto entre las vueltas.

Protancyloceras punicum del Cretácico inferior

Foto 1. Protancyloceras punicum, uno de los primeros ammonites heteromorfos que aparece en las rocas del Cretácico inferior. 13 mm de diámetro.

No fueron muy abundantes, pero al sobrevenir la crisis que marca el tránsito Jurásico-Cretácico, están entre los ammonites supervivientes. Durante el Cretácico inferior se diversificaron tímidamente, pero mantuvieron siempre su pequeño tamaño y unas poblaciones discretas. Su distribución temporal va del Tithónico (final del Jurásico superior) al Valanginiense.

 

El primer ammonite heteromorfo realmente abundante en el registro fósil del Cretácico es el género Bochianites (familia Bochianitidae).

Se trata de formas que tenían una concha totalmente recta. Tenían una sección redondeada que suele aparecer elipsoidal debido a la compresión sufrida durante los procesos de fosilización. Su ornamentación era muy variable, pudiendo ser lisos o tener unas costillas anulares y oblicuas medianamente pronunciadas.

Bochianites neocomiensis del Cretácico inferior.Cámara habitación y abertura de Bochianites neocomiensis

 

Foto 2 y 3. Dos ejemplares de Bochianites neocomiensis. En el de la izquierda se observan unas costillas tenues en la parte final de la concha (cámara habitación). En la parte superior se aprecian los tabiques que dividen la concha. El ejemplar de la derecha en un fragmento de la cámara habitación que conserva la abertura natural de la concha. Abajo se muestra en detalle; tiene forma de “pico de flauta”.

Tamaños: 111 mm y 149 mm respectivamente, pero ninguno está completo.

Apertura en "pico de flauta" de Bochianites neocomiensis

Estos ammonites llegan a ser tremendamente abundantes en ciertos instantes dando lugar a rocas que contienen multitud de conchas fracturadas. Vivieron durante un gran lapso de tiempo sin cambios aparentes, pues su distribución va del Berriasense a principios del Hauteriviense.

Posible Euptychoceras curnieri del Cretácico inferior de las Cordilleras Béticas

Durante el Hauteriviense apareció el género Euptychoceras que es un curioso ammonite heteromorfo que consta de una concha con varios tramos rectos adosados unos a otros. Son unos ammonite poco abundantes y se conoce muy poco sobre el modo de vida que llevarían con esa concha tan extraña para nosostros.

Foto 4. Euptychoceras aff  curnieri, un curioso ammonite heteromorfo del Cretácico inferior. Tamaño del tramo recto mayor: 32 mm

¿Y después de estos?

Pues parece que no dejaron descendencia, o sea, que tenemos una primera línea evolutiva que fue así:

grupo de Protancyloceras –> grupo de Bochianites –> grupo de Euptychoceras

que no sabemos de donde surgen (quizás a partir de un perisphíctido de finales del Jurásico, pero las diferencias con estos son enormes) y que parece terminar con Euptychoceras en el Hauteriviense.

Y llegamos al quid de la cuestión. El siguiente grupo de ammonites heteromorfos que aparece en el registro fósil es el género Crioceratites y este sí que tuvo un éxito evolutivo arrollador. En su seno se produce una radiación de formas que darán lugar al resto de heteromorfos. Pero los crioceratites tiene una forma y ornamentación muy particular; cuando las formas más primitivas se comparan con la superfamilia Protancyloceratoidea y la familia Bochianitidae se observa que no existen similitudes, por tanto, no parece que estas sean sus antecesores; ¿entonces?

Para salir de este bloqueo, los paleontólogos analizan las características de los crioceratites y buscan similitudes entre la fauna que les precedieron.

Los primeros Crioceratites

Crioceratites tiene una concha que se enrolla en espiral sin contacto y la sección varía entre circular, ovalada o rectangular. Posee una ornamentación característica formada por unas costillas principales recias que pueden desarrollar de uno a tres tubérculos (en posición baja, media y alta del flanco), entre las que se intercalan un conjunto de costillas secundarias que son más finas. Alguno de los tubérculos puede desarrollar espinas.

Pero bien pronto parece haber dos corrientes en el seno de los crioceratites. Una primera tendría una ornamentación más fina, en donde el estado trituberculado si existe, solo aparece en las primeras vueltas; y la otra corriente que tendría una ornamentación más recia y con el desarrollo trituberculado en todas las fases de la concha.

Crioceratites primitivus. Uno de los primeros Crioceratites del registro fósil.

Si miramos el registro fósil, uno de los primeros en aparecer es Crioceratites primitivus que pertenecía a la corriente poco ornamentada.

 

Foto 5. Crioceratites heterocostatus. Muestra un estadio trituberculado en las primeras vueltas y al llegar a la fase adulta sufre una serie de cambios importantes. La sección ovalada gana en altura y se transforma en subrectangular, los tubérculos desaparecen y el grosor de las costillas se homogeneiza. Son ligeramente flexuosas y solo de vez en cuando aparece una leve constricción flanqueada por dos costillas que están ligeramente más pronunciadas. Tamaño de la concha 57mm. Reboulet definió esta especie como Crioceratites primitivus, pero tiene preferencia el nombre designado por Mandov.

 

Sin embargo, poco después en la base del Hauteriviense aparece Crioceratites nolani que sería uno de los primeros representantes de la corriente muy ornamentada.

Crioceratites nolani del Cretácico inferior de las Cordilleras Béticas

 

Foto 6. Crioceratites nolani del Hauteriviense inferior. Nótese cómo su ornamentación y su estado trituberculado se mantiene durante todas las etapas de la concha. Tamaño: 55 mm.

La primera gran duda para la que no tenemos respuesta aún es ¿están relacionados o no ambos grupos de crioceratites? Analicemos cuál pudo ser su origen.

Históricamente esto es lo que se había propuesto sobre su origen o el de los ammonites heteromorfos en general:

En 1955, Sarkar propone que Crioceratites deriva de la familia Neocomitidae. En parte recoge las hipótesis que en su día había hecho Kilian (1907). Este proponía que los Crioceratites del grupo nolani habían derivado de Neocomites.

Otra propuesta para el origen de Ancyloceratina fue del creador del suborden, Wiedmann (1966), que recogía las ideas de Wright (1952) que, a su vez, se basaba en los trabajos y teorías propuestas por Spath en 1924. En base al análisis de la línea de sutura y de las similitudes que había con el suborden Lytoceratina, ellos se imaginaban que diferentes grupos de ammonites heteromorfos habían ido aparecido a lo largo del tiempo a partir del tronco ancestral de Lytoceratina.

Himantoceras trinodosum del Cretácico inferior de las Cordilleras Béticas

En 1964, Thieuloy crea el género Himantoceras y sugiere que este podría ser el “eslabón perdido”, la forma intermedia desde el grupo de ProtancylocerasCrioceratites. Himantoceras es heteromorfo desde el inicio, con la típica ornamentación alternante y con las costillas principales trituberculadas durante todo su desarrollo.

Foto 7. Himantoceras trinodosum de la parte alta del Valanginiense superior de las Cordilleras Béticas. Tamaño: 41 mm.

 

Pero poco tiempo después “da marcha atrás” y abandona esta idea. Entre los miembros de Protancyloceratoidea e Himantoceras, las diferencias son enormes. Además, hubo una serie de descubrimientos que sugerían otro camino evolutivo. Se descubren unos ammonites – el género Criosarasinella – cuyas primeras vueltas tienen una ornamentación de tipo crioceratítica con costillas trituberculadas rígidas, pero cuando la concha alcanza las etapas adultas, la ornamentación es indiscutiblemente de tipo neocomitina. Esta línea sugiere el paso desde la familia Neocomitidae como se muestra a continuación:

Neocomitidae (Género Criosarasinella) –> Crioceratites primitivus –> Crioceratites duvali y en general, todas las formas de ornamentación suave.

Criosarasinella furcillata del Valanginiense superior de las Cordilleras Béticas
Detalle de las primeras vueltas de Criosarasinella furcillata

Foto 8 y 9. Arriba, Criosarasinella furcillata. Abajo, Criosarasinella sp. A la derecha se muestran las primeras vueltas en detalle, donde se aprecia la fase trituberculada que poseen. Thieuloy sugiere que se ha producido una “evolución centrífuga”, esto es, los nuevos caracteres que aparecen en las vueltas internas progresan y se extienden al resto de la concha. Tamaños: 57 y 60 mm respectivamente.

Criosarasinella_sp del Valanginiense superior de las Cordilleras Béticas

Primeras vueltas de Criosarasinella sp

¿Y dónde queda el género Himantoceras?

A la luz de lo que se conoce hoy en día, Himantoceras procedería de otro neocomitino – el género Rodighieroites -, que son unos ammonites que en la última vuelta pueden llegar a desenrollarse y además adquieren una ornamentación trituberculada.

¿Tuvo continuidad Himantoceras?

Pues eso es algo que aún no se sabe a ciencia cierta. Pudo ser una vía muerta sin descendencia, o como proponían Kilian y Sarkar, pudieron dar lugar a Crioceratites nolani y a toda su estirpe posterior.

Neocomitidae (Género Rodighieroites) –> Himantoceras –> Crioceratites nolani y en general, todas las formas de ornamentación fuerte y trituberculados en todos los estadios del desarrollo.

Agradecimientos

A D. Miguel Company Sempere, profesor de Estratigrafía y Paleontología de la Universidad de Granada por sus amables explicaciones sobre el tema.

Lecturas y bibliografía

  • Las tres líneas evolutivas comentadas en esta entrada se han resumido en esta galería.
  • Para tener una idea más completa de por qué los ammonites tuvieron tanto éxito y de las condiciones que había en los océanos durante el Cretácico inferior consulta la entrada de inicio del blog en la pestaña ammonites.net.
  • Para ver una buena colección de ammonites heteromorfos de Francia –> http://ammonites.deroulees.free.fr/; está en francés, pero en la pestaña “Galería” se pueden seleccionar unas fichas que Google te permite traducir al castellano.

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Comentarios (4)

Muy interesante el artículo Pablo.

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Gracias compañero, vamos a ver si conseguimos hacer un resumen claro de la génesis de este grupo tan particular. Un saludo y a ver si podemos vernos pronto.

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Excelente y bien documentada la continuación del artículo, me ha gustado mucho Pablo.
Enhorabuena compañero.

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Gracias Biviano, me alegro que te guste. El tema es complejo y quería dar unas pinceladas de lo que se conoce hoy en día. Solo espero que no haya quedado demasiado denso.
Un saludo

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