Actualmente, Lytoceratoidea es una superfamilia del suborden Ammonitina y a este conjunto de ammonites se les conoce con el nombre común de «Lytoceras«.
En esta entrada vamos a ver algunas de sus características, pero antes de entrar en materia hagamos un breve paréntesis para hablar brevemente sobre la clasificación de los ammonites.
Tabla de contenidos
La clasificación de los ammonites
Está basada principalmente en la ornamentación y la estructura de los tabiques que forman las cámaras de sus conchas.
Tradicionalmente, Ammonoidea era un orden que se subdividía en los 9 subórdenes siguientes:
Phylum: Mollusca
Clase: Cephalopoda
Orden: Ammonoidea
Suborden:
- Anarcestina
- Clymeniina
- Goniatitina
- Prolecanitina
- Ceratitina
- Phylloceratina
- Lytoceratina
- Ammonitina
- Ancyloceratina
Esta es la clasificación que sigue la publicación “Treatise on Invertebrate Paleontology – Part L: Mollusca 4” que ha sido un referente en la materia durante muchos años. Pero el primer volumen fue publicado en 1956, y el volumen revisado de ammonites cretácicos es de 1996.
Ha pasado el tiempo y, además, la clasificación es un tema bastante subjetivo que depende de los caracteres que el autor quiera resaltar.
Por este motivo, hoy en día en la literatura más reciente podemos encontrar que Ammonoidea es una subclase y se subdivide en los 8 órdenes siguientes ordenados de más antiguo a más moderno:
Phylum: Mollusca
Clase: Cephalopoda
Subclase: Ammonoidea
Orden:
- Anarcestida
- Clymeniida
- Goniatitida
- Prolecanitida
- Ceratitida
- Phylloceratida
- Lytoceratida
- Ammonitida
Como se aprecia, el antiguo suborden Ancyloceratina ha desaparecido porque queda incluido como suborden dentro de Ammonitida para resaltar el hecho de que evolucionaron en el seno de estos (véase las entradas «Ammonites heteromorfos» y «Posibles líneas evolutivas de los ammonites heteromorfos«).
En otras publicaciones, podemos encontrar que la subclase Ammonoidea se subdivide en los cuatro órdenes siguientes:
- Goniatitida
- Phylloceratida
- Lytoceratida
- Ammonitida
Ya vemos que en la literatura podemos encontrarnos bastantes opciones diferentes. A mí personalmente me gusta que estén separados en órdenes o subórdenes diferentes como se hacía antiguamente porque me parece más claro.
Pero si los que más entienden del tema proponen una clasificación, es mejor seguirla, porque además, muchas de las publicaciones que consultemos lo harán y será más fácil entenderlas.
Uno de los paleontólogos que más ha estudiado los lytoceras es el profesor René Hoffmann y el propone la siguiente clasificación:
Clase Cephalopoda Cuvier, 1797
Subclase Ammonoidea Zittel, 1884
Orden Phylloceratida Arkell, 1950 (incl. Phylloceratina & Ammonitina)
Suborden Ammonitina Hyatt, 1900
Superfamilia Lytoceratoidea Neumayr, 1875
Es la clasificación que aparece en la publicación «Treatise, Part L» revisada para los lytocerátidos y publicada en 2015. Por tanto, el conjunto de ammonites conocido coloquialmente como «lytoceras» se agruparían dentro de la superfamilia Lytoceratoidea.
Volviendo a estos, podemos comentar que aparecieron durante el periodo Jurásico y prosperaron hasta la extinción de los ammonites a finales del Cretácico.
Es una superfamilia que se caracteriza por la constancia de formas y ornamentación a lo largo de toda su existencia.
Caracteres generales del Superfamilia Lytoceratoidea
Sus conchas poseen un enrollamiento evoluto que da lugar a un ombligo amplio donde las vueltas están en contacto o se solapa ligeramente.
La sección es redondeada en la mayor parte de géneros y la ornamentación escasa y poco marcada. Las costillas, si existe, son simples, poco marcadas o meras estrías.
Una característica exclusiva en algunas especies es la ornamentación fimbriada, esto es, el desarrollo de costillas con bordes muy finos sobre las que a veces, se desarrollan flecos, como se aprecia en la siguiente ilustración.
Figura 1. Lytoceras eudesianum mostrando sus finas costillas fimbriadas, donde algunas de las cuales desarrollan flecos. Dibujo de D’Orbigny, 1845.
En general, la forma y ornamentación de este grupo de ammonites permanece muy constante a lo largo del tiempo por lo que las especies son difícilmente distinguibles, lo que ha provocado que se les ignore: los componentes de Lytoceratoidea aparecen escasamente en los trabajos sobre la evolución de los ammonites.
Y, sin embargo, algunas de sus características anatómicas los sitúan entre los ammonites más sofisticados (¿evolucionados?). Su línea de sutura es la más compleja de todos los ammonites, ya que es quinquelobada o sixlobada, y durante su desarrollo desarrollaban multitud de pliegues.
Por último, hay que destacar otro carácter que es exclusivo de esta superfamilia y del que aún se desconoce su utilidad última; se trata de lóbulo septal. Veamos lo qué es y lo qué se sabe de este exclusivo detalle anatómico.
El lóbulo septal
Cuando hablábamos de la forma que tenían los tabiques de los ammonites (véase «Cómo eran los ammonites«), vimos que estos no eran una pared curva, sino que por regla general adquieren una forma alabeada (en “S”). Además, al acercarse a la pared externa de la concha, esta característica se acentúa y comienzan a aparecer multitud de micropliegues secundarios que pueden llegar a hacer que el contacto tabique-pared de la concha sea extremadamente complejo.
Recibe el nombre de “lóbulo septal” un pliegue del tabique que se curva hacia atrás formando un “pseudo tubo” llegando a fijarse en el septo anterior (Nagao y Saito, 1934).
Se desarrolla en la zona dorsal, esto es, en la parte del tabique más interna de la espira. Este “pseudo tubo” no conecta las cámaras ya que los tabiques lo impiden.
Foto 1. Fragmocono de Argonauticeras sp que ha sido seccionado para mostrar los tabiques internos. Estos se curvan hacia el interior de la concha y llegan a contactar con el tabique anterior. Fotografía por cortesía de Dr. René Hoffmann. https://en.wikipedia.org/wiki/Argonauticeras#/media/File:Argonauticeras.jpg
Fotos 2, y 3. Argonauticeras besairei visto desde «la abertura» de la concha y detalle del lóbulo septal que desarrolla. Se trata de un pliegue del siguiente septo (que ha desaparecido), que se curva hacia atrás y apoya en el septo anterior desarrollando dos partes que se ramifican profusamente. El tubo que forman está ciego, ya que el tabique donde apoya lo tapa. Fotografías por cortesía de philippdupr3; https://www.ebay.fr/itm/255450828039?
¿Para qué servía el lóbulo septal?
El lóbulo septal de los lytoceras es una extensión de la extrema complejidad de los tabiques de los ammonites. Mucho se ha debatido sobre ello y aún no se ha dicho la última palabra sobre el tema.
De entre todas las hipótesis planteadas, las que han gozado de amplia credibilidad durante algún tiempo son:
- La complejidad de los tabiques servía para hacer que la concha de los ammonites fuera más resistente, bien ante ataques de los depredadores o para soportar mayores presiones y poder así realizar incursiones a mayor profundidad. El lóbulo septal pudo ser una mejora para soportar mayores presiones hidrostáticas. Precisamente, el último tabique formado soportaba la presión hidrostática del entorno que le transmitía el cuerpo blando del animal. El lóbulo septal pudo ser un refuerzo de los tabiques que distribuía la presión al resto de la concha con mayor eficacia.
- Su utilidad era para aumentar la eficiencia de la función hidrostática de la concha, bien porque permitían ajustar con mayor precisión la cantidad de agua/gas de las cámaras o porque permitieran un mayor flujo de agua entre las cámaras y el entorno.
Y esta última función es la que actualmente goza de más apoyos. Un tabique profusamente plegado implica que su superficie es mayor. Pudo estár recubierto de un tejido epitelial que favorecía el intercambio agua-gas durante el vaciado y llenado de las cámaras. Esta circunstancia pudo jugar un papel crucial a la hora de ajustar la flotabilidad, por ejemplo, ante una pérdida de parte de la concha como consecuencia de un ataque.
En definitiva, pudo hacer que la capacidad de llenado/vaciado de las cámaras fuese más eficiente (rápido y que permitiera mayores cantidades de flujo de líquido).
El tema que resulta muy interesante, es aún motivo de investigación.
Divisiones en la superfamilia Lytoceratoidea
La superfamilia está subdividida en dos familias: Lytoceratidae y Tetragonitidae.
Los primeros fueron más abundantes durante el Jurásico y se caracterizan por tener unas conchas muy evolutas y serpentiformes, es decir, las espiras se tocan, pero apenas se recubren.
La concha suele tener una sección circular y es lisa o está recubierta con costillas circulares que suelen ser finas. Las estrangulaciones periódicas son frecuentes.
Los miembros de la familia Tetragonitidae vivieron sólo durante el Cretácico y su concha suele ser más involuta, con una sección de forma más variable (circular deprimida, subrectangular o trapezoidal), pero la ornamentación sigue siendo discreta o inexistente, aunque las constricciones son frecuentes.
Estas características de la concha sugieren que eran nadadores poco eficientes, por lo que la natación activa no debió ser un requisito imprescindible en su modo de vida de los componentes de esta superfamilia. Solo los miembros de la familia Tetragonitidae pudieron ser nadadores más efectivos.
Los lytocerátidos son escasos en los sedimentos formados en el Dominio Boreal, y abundantes en los sedimentos del Dominio del Tethys, especialmente en los sedimentos formados en ambientes profundos del área circundante al extremo occidental del antiguo Tethys.
Limpieza del lóbulo septal de un Argonauticeras besairei (actualización)
Después de descubrir que algunos lytocerátidos tenían lóbulo septal he seguido el tema por si tenía la ocasión de ver algún ejemplar “en vivo”, pero soy consciente de que será difícil encontrar un ejemplar expuesto en algún museo.
Esto me llevó a adquirir un posible Argonauticeras besairei de Madagascar en una subasta por la WEB. Se trataba de un ammonite que había sido toscamente preparado y se vendía a bajo precio.
De hecho, se anunciaba como un Cleoniceras sp., pero claramente por la forma de su concha, no era de este género.
Lo compré pensando en tratar de vaciar una de las cámaras para dejar a la vista el posible lóbulo septal que tuviese y que en caso de que no pudiera hacerlo, tampoco sería una gran pérdida.
A continuación os dejo un vídeo que he preparado donde explica todo el proceso que he seguido:
Sinceramente no pensaba que saldría muy bien la aventura, por lo que no me molesté en tomar fotografías de los primeros pasos.
A modo de resumen os comento los pasos más importantes:
Esta imagen es del vendedor y tiene poca resolución. Es la única que tengo del estado inicial que tenía el fósil.
Foto 4. Fotografía del lytocerátido hecha por el vendedor y publicada en la WEB.
Ya se puede apreciar que entre los diferentes lóbulos (círculos que se aprecian en la sección de la abertura) no queda mucho espacio para tratar de retirar la roca matriz que rellena la cámara del ammonite (roca de color marrón oscuro).
Fase de limpieza. Parte 1: percutor eléctrico
Con un percutor eléctrico comencé a retirar la roca matriz que rellena la última cámara del ammonite. Profundizo buscando el primer tabique que conserva, pero está muy profundo y el cabezal de la máquina empieza a golpear la pieza donde no quiero que golpee y empieza a romper fragmentos; el tabique está muy profundo y no lo alcanza.
Fase de limpieza. Parte 2: corte con radial
No me iba a parar aquí. Había comprado el fósil con un objetivo, así que decido cortarle una rebanada de 1 cm aproximadamente para que el percutor pueda seguir retirando roca matriz en la profundidad de la cámara. Me la juego y a ver qué pasa.
La operación ha salido mejor de lo que yo esperaba. Al cortar la periferia de la concha y acercarme al primer tabique oculto, los lóbulos de la periferia son más pequeños y dejan más espacio para trabajar.
El percutor alcanza el tabique y ya me puedo mover lateralmente. El lóbulo septal empieza a aflorar.
Foto 5. Instantánea durante la limpieza. La parte de la derecha aún tiene abundante roca matriz pegada, pero ya se aprecia el enorme lóbulo septal que desarrolla este especie de lytocerátido. El corte de la concha ha conseguido dos objetivos importantes: el tabique ya no está tan profundo y los lóbulos de la periferia tienen un menor diámetro dejando más espacio para poder operar con el percutor. Compárese esta foto con la anterior.
Fase de limpieza. Parte 3: percutor eléctrico de nuevo
Jugando con los diferentes cabezales de mi percutor (más finos para profundizar, más gruesos para retirar la capa de roca que cubre las partes más frágiles) voy sacando a la luz todo el lóbulo septal.
En la periferia de la concha dejo una capa de roca de varios milímetros. Podría intentar retirarla, pero la concha que conserva el ammonite es muy quebradiza y no va a resistir el tratamiento mecánico.
Para retirar la última parte habría que aplicar un método químico (ácidos o algo similar que disolviese la roca).
Como mi objetivo lo he alcanzado decido parar aquí y no poner en riesgo lo mucho que he conseguido. Aunque han sido muchas horas de trabajo, no esperaba que quedara tan bien.
Foto 6. Detalle de cómo ha quedado el lóbulo septal después de la limpieza.
Me siento muy orgulloso de poder mostrar este detalle que pocas veces se puede observar. Si tenéis alguna duda o queréis preguntar cualquier cosa no dudéis en dejar algún comentario, y por supuesto, hacedlo también si veis algún error; ¡hasta la próxima!
Bibliografía
- Hoffmann, R. (2010). New insights on the phylogeny of the Lytoceratoidea (ammonitina) from the septal lobe and its functional interpretation. Revue de Paleobiologie. 29. 1-156.
- Hoffmann, René. (2015). Treatise Online no. 70: Part L, Revised, Volume 3B, Chapter 3: Lytoceratoidea. Treatise Online. 10.17161/to.v0i0.5050.
- Wright, C., W., Callomon, J., H. & Howarth, M., K. (1996). Treatise on Invertebrate Paleontology – Part L : Mollusca 4 Revised – Volume 4 : Cretaceous Ammonoidea, Geological Society of America, p 2-9.
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