Las especies pertenecientes a la familia Tetragonitidae creada por Hyatt en 1900 tienen un enrollamiento más involuto que los miembros de la otra familia (Lytoceratidae) en que se subdivide la superfamilia Lytoceratoidea.
Además, la sección puede tener otras formas aparte de la típica subcircular u ovalada. En algunos casos llega a alcanzar formas angulosas, de las que veremos algunos ejemplos a continuación.
Aparecen en el Barremiense a partir del género Protetragonites (perteneciente a la familia Lytoceratidae).
Tabla de contenidos
Subfamilia GAUDRYCERATINAE Spath, 1927
Género Kossmatella Jacobs, 1907
Las especies incluidas en este género poseen conchas evolutas que tienen un tamaño pequeño o mediano.
La sección de las vueltas internas es redondeada y deprimida, mientras que en las vueltas subsiguientes van ganado en altura.
La sección de los adultos es ovalada comprimida o deprimida según la especie. Así pues, la altura de la sección es muy variable según la especie y también a lo largo de su desarrollo (véase la Ilustración 1).
Ilustración 1. Reconstrucción de la sección de Kossmatella ventrocincta. Obsérvese cómo cambia la forma de la sección con el crecimiento de la concha. Dibujo de Wiedmann, 1962d, p. 168, fig. 26
También el solapamiento de las vueltas varía con el desarrollo, de modo que mientras que las conchas juveniles tienen una forma de embudo, las adultas tienen un ombligo moderadamente ancho. Pero la pared umbilical siempre es pequeña.
En cuanto a la ornamentación que poseen, las primeras vueltas son lisas hasta que aparece una ornamentación formada por costillas muy finas y próximas, que son simples o bifurcadas.
Más tarde hace su aparición una serie de hinchazones repartidos regularmente sobre los flancos de la concha (de 13 a 16 por vuelta). Su forma y tamaño es muy variable según la especie. Entre ellos se desarrollan unas constricciones paralelas a las costillas.
Estos ammonites tienen una cámara de habitación grande que puede llegar a los 270º (tres cuartos de vuelta) y el peristoma posee una proyección ventral.
Kossmatella cf. romana Wiedmann, 1962
Es un ammonite de sección redondeada comprimida en la etapa adulta.
Foto 1. Vista general de una Kossmatella cf romana de 45 mm de diámetro. Obsérvese cómo en esta especie, las vueltas recubren el 50% de la anterior, desarrollando por tanto un ombligo que es más estrecho que el de otras especies.
La ornamentación está compuesta de unas costillas muy finas, ligeramente sinuosas que recubren toda la concha.
Foto 2. Detalle del fino estriado que cubre la concha. En el tercio superior del flanco es aún más fino.
Desarrolla así mismo un conjunto de hinchazones que son muy notorios en la parte baja del flanco y van atenuándose progresivamente hasta desaparecer en la parte más alta de este.
Entre ellos aparecen unas constricciones sinuosas que discurren paralelas a las costillas y repartidas uniformemente. Son anchas, profundas y sufren una fuerte proyección hacia la abertura en el borde ventral, al que atraviesan con una amplia curvatura y cierta atenuación.
Foto 3. Vista ventral que muestra el área ventral ampliamente redondeada y el paso de las constricciones por esta zona, donde se inclinan hacia delante y forman un amplio arco. Se atenúan ligeramente, pero siguen siendo anchas y marcadas con claridad.
Distribución de Kossmatella cf romana
Presente desde el Albiense hasta el Cenomaniense inferior.
Subfamilia TETRAGONITINAE Hyatt, 1900
Los Tetragonitinae exhiben una serie de características propias suficientes para separarlos de la familia Lytoceratidae.
Entre las más importantes están la presencia de seis lóbulos en la sutura primaria que es la más compleja de todos los ammonoideos. Otra característica propia es su mandíbula modificada (de tipo rhynchaptychus).
Se ha propuesto que la mayor sofistificación de la línea de sutura pudo estar relacionada con la capacidad de rellenar parcialmente sus cámaras para conseguir un equilibrio hidrostático más eficiente.
Género Tetragonites Kossmat, 1895
Existe un poco de confusión alrededor de algunas especies de este género causado en parte por la alta variabilidad de formas y ornamentación. Veamos un ejemplo: las constricciones son frecuentes en sus conchas y suelen tener una fuerte inclinación hacia delante, pero se ha llegado a observar variaciones en el ángulo de inclinación entre 47º y 72º en un mismo individuo y lo mismo sucede para el número de constricciones por vuelta.
Debido a esa variabilidad, de este género se han descrito muchas especies y variedades que vivieron en el Albiense superior y Cenomaniense inferior del antiguo Tethys pero, puesto que a menudo se trata de núcleos limonitizados y por tanto de las primeras vueltas de la concha, es difícil precisar si realmente existió esa diferenciación o se trata de variabilidad dentro de una o unas pocas especies.
Por este motivo, la especie Tetragonites timotheanus se ha convertido en un comodín donde muchos autores asignan las conchas a la espera de que posteriores estudios permitan una diferenciación si es que existió.
Ilustración 2. Ejemplares de Tetragonites timotheanus dibujados por diversos autores: izquierda, Kossmat (1895); centro, Wiedmann (1962) y derecha, Pictet (1847). Nótese la variabilidad de la forma de la sección y de la ornamentación.
El género Tetragonites tuvo una distribución mundial y existió desde el Aptiense superior hasta el final del Cretácico superior.
Tetragonites timotheanus Pictet, 1847
Descripción
Conchas de tamaño pequeño-mediano y mediana involución que genera un ombligo moderadamente estrecho pero profundo. Es comparativamente más amplio que el de otras especies del género.
La forma de la sección varía con el crecimiento de la concha. Inicialmente es redondeada deprimida y es las últimas vueltas es subrectangular o más frecuentemente trapezoidal, con una anchura siempre mayor que la altura.
Ilustración 3. Variaciones de la sección de Tetragonites timotheanus con el crecimiento de la concha. Basado en un dibujo de Drushchits & Mikhailova, 1976.
Los flancos y la zona ventral pueden estar suavemente redondeados o completamente rectos, y la anchura máxima se produce siempre en la cercanía del borde umbilical. Este es redondeado y la pared umbilical es prácticamente vertical.
Foto 4. Nucleo limonitizado de 23 mm de diámetro que permite observar el profundo ombligo que posee Tetragonites timotheanus. El borde umbilical es redondeado y da paso a un muro umbilical alto que cae en vertical.
Foto 5. Detalle del ombligo de la concha anterior.
Ornamentación de Tetragonites timotheanus
Las conchas pueden ser lisas o desarrollar unas constricciones que son oblicuas pero tangenciales al ombligo. Si existen, solo son visibles en las vueltas internas desvaneciéndose en las últimas.
Hay que tener en cuenta que toda la ornamentación muestra una gran variabilidad en cuanto a cantidad y persistencia.
Foto 6. Otro nucleo limonitizado de 15 mm de diámetro que presenta las típicas constricciones. Obsérvese la sección trapezoidal característica de la especie.
Distribución
Tuvo una gran dispersión y se encuentra en los terrenos correspondientes desde el Albiense medio a Cenomaniense superior. Fue abundante en el dominio del Tethis.
Subfamilia GABBIOCERATINAE Breistroffer, 1953
Género Jauberticeras Jacob, 1907
Foto 7. Pequño núcleo de tan solo 11 mm de diámetro que aunque no permite reconocer la especie de que se trata, muestra los caracteres del género.
Descripción
Ilustración 4. Se ha tomado a Jauberticeras latericarinatum como ejemplo para ilustrar la variación de la sección con el crecimiento de la concha. Dibujo modificado a partir del original de Drushchits & Mikhailova, 1976.
Es un género fácilmente identificable por lo peculiar de sus conchas. Son pequeñas, cardiconas, evolutas y de crecimiento lento.
La sección en el estadio adulto es subtrapezoidal deprimida, donde el lado más ancho es el superior (sección en forma de trapecio invertido).
En las vueltas iniciales, la sección es redondeada deprimida, pero con el crecimiento va adquiriendo la forma trapezoidal definitiva. Las espiras están en contacto con un leve solapamiento y ajustan de tal modo que no hay escalones al pasar de una a otra y esto le confiere un aspecto característico de cono ancho que confluye hacia el centro del ombligo. Se puede decir que esta concha no tiene flancos, sino que el muro umbilical es grande e inclinado y pasa directamente al borde ventral tras doblarse en un ángulo cerrado pero redondeado.
Ilustración 5. Dibujos de diversas especies de Jauberticeras. Izquierda, Jauberticeras latericarinatum (dibujo de Anthula, 1899) y derecha, Jauberticeras jaubertianum (dibujo de d’Orbigny, 1850).
Ornamentación
Está formada por costillas finas, poco marcadas en general, rectas o ligeramente sinuosas. En algunos individuos pueden aparecer constricciones que están proyectadas hacia delante en la parte ventral.
A continuación, se muestran algunos ejemplos observados en las Cordilleras Béticas:
Foto 8. Se muestran cuatro especies diferentes de Jauberticeras. Arriba un ejemplar que permite observar la línea de sutura. Nótese lo ancha que es la región ventral. En el centro se observa el sifón, órgano que atraviesa todas las cámaras.
Foto 9. Este ejemplar conserva la fina ornamentación proversa. Solo llega hasta el ángulo donde comienza el borde ventral. Como se puede observar, este último es liso.
Foto 10. Otro ejemplar que presenta una serie de constricciones (tres o cuatro por vuelta). Discurren paralelas a las costillas pero atraviesan el borde ventral describiendo una amplia curvatura hacia delante.
Foto 11. Individuo claramente diferente a los anteriores. Toda la concha es casi lisa pues solo es visible un fino estriado que la recubre por todos los lados. También presenta un bode ventral bastante más redondeado de modo que la sección ya no es tan trapezoidal sino que tiende hacia una forma elíptica deprimida. Podría tratarse de un individuo del género Gabbioceras.
Todos los ejemplares son por cortesía de Marcial Moya Alguacil.
Distribución
Aparecen desde el Aptiense superior a Cenomaniense inferior.
Observaciones
Jauberticeras puede confundirse con algunas especies del género Gabbioceras. Estas últimas tienen una zona ventral mucho más curvada que hace que el ángulo agudo formado por el muro umbilical y la zona ventral quede a mitad de la altura de la concha. En Jauberticeras siempre está a dos tercios o más.
Jauberticeras subbeticum Wiedmann, 1962
Es esta una especie curiosa rodeada de cierta polémica. El nombre “subbeticum” hace referencia al lugar donde el paleontólogo de origen polaco Jost Wiedmann recogió estos fósiles.
Es un ammonite que muestra caracteres de varias especies, de ahí que no haya un consenso general a la hora de ubicarlo.
Wiedmann lo incluyó en el género Jauberticeras en base al estudio de la línea de sutura. En particular, comenta que posee tres lóbulos umbilicales que es una característica de Jauberticeras.
Pero la realidad es que cuando se observa dicha línea solo se observan dos lóbulos umbilicales con claridad (característica esta del género Gabbioceras). Wiedmann reconoció este detalle y aludía que el tercero estaba muy poco desarrollado. Y tanto.
Otros paleontólogos opinan que esta especie “es de dudosa asignación” (Kennedy & Klinger). Así pues, mantenemos el nombre, pero con ciertas dudas.
Descripción
De Jauberticeras subbeticum solo se conocen las vueltas iniciales. Por tanto, lo que se sabe es que son conchas pequeñas de ombligo amplio y profundo. La sección es subtrapezoidal muy deprimida, con el borde ventral ampliamente redondeado, flancos curvos que se continúan hacia la pared umbilical que llega a ser casi vertical.
Foto 12. Núcleo de limonita de 18 mm de diámetro. En la morfología de Jauberticera subbeticum destaca que la pared umbilical ya no es recta sino curva. Debido a que las vueltas no cubren totalmente el flanco de la vuelta anterior, el ombligo ya no cae de forma continua sino que presenta una serie de escalones. Esto junto a que el ángulo que da paso al borde ventral está en posiciones más bajas son caracteres que lo aproximan al género Gabbioceras. Nótese el fino estriado que recubre a la concha (puede tener más de 50 costillas por vuelta) y la presencia de algunas constricciones bien marcadas, paralelas a la ornamentación. En la vista frontal se aprecia la sección que es trapezoidal deprimida con los lados bastante redondeados.
Ornamentación de Jauberticeras subbeticum
La concha está recubierta por un conjunto de finas costillas que se desarrollan desde el muro umbilical, pero se atenúan en la parte alta de este y desaparecen completamente en el borde ventral que queda liso. Son levemente curvas y están inclinadas hacia delante (trazado proverso).
Acompaña a esta ornamentación algunas constricciones profundas (de tres a cinco por vuelta) cuyo trazado es paralelo a las costillas y que vienen precedidas por una costilla de mayor grosor.
Esta costilla y la constricción asociada sí atraviesan perpendicularmente el borde ventral.
Distribución
Wiedmann describe esta especie como procedente del Albiense basal. Nosotros hemos podido observarla en la parte alta del Albiense (Zona de Inflatum) de las Cordilleras Béticas.
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