Los Scaphites (familia Scaphitidae) son un grupo de ammonites heteromorfos que aparece en el registro fósil a finales del Cretácico inferior.
Este periodo termina con el piso Albiense, una época de gran importancia en la que se produce una renovación faunística profunda en el seno de los ammonites (la enésima). Desaparecen numerosas especies y aparecen otras nuevas que vuelven a poblar los mares con multitud de nuevas formas.
A esta altura de su historia evolutiva, los ammonites heteromorfos hace ya tiempo que hicieron su aparición y son un porcentaje de peso en la diversidad del grupo.
Hasta ese momento, los componentes de la superfamilia Ancyloceratoidea habían sido los heteromorfos dominantes durante un largo periodo de tiempo, pero durante el Albiense son sustituidos por miembros de las nuevas superfamilias Scaphitaceae y Turrilitaceae y estos dos conjuntos constituyeron una parte importante de la población de ammonites hasta finales del Cretácico superior, es decir, hasta el final de los días de los ammonites.
Muy poco se conoce de los detalles concretos que dio lugar a una renovación tan profunda. Seguramente fue el resultado de la confluencia de varios factores entre los que probablemente intervino la alteración de las condiciones ambientales establecidas.
El caso es que en el transcurso de un corto periodo de tiempo geológico se produce dicha renovación y las relaciones filogenéticas de las nuevas especies que surgen quedan ausentes, enmascaradas o sutilmente conservadas en el registro fósil.
Tabla de contenidos
Superfamilia SCAPHITOIDEA Gill, 1871
En el registro fósil aparecen dos conjuntos faunísticos de ammonites pertenecientes a esta superfamilia que florecieron en momentos y lugares diferentes.
El primero apareció al final del Albiense, incluye entre otros, a los géneros Eoscaphites y Scaphites que aquí mostramos.
El segundo se extendió sobre todo en Norteamérica a partir del piso Turoniense (Cretácico superior). En esta época, los scaphites tuvieron una importante radiación en el mar que se desarrolló en el interior de lo que hoy es Norteamérica, algunas de cuyas especies gozaron de una amplia distribución llegando hasta el viejo continente.
Hasta hace unos años, no estaba claro si ambas poblaciones estaban relacionadas o su origen era independiente, pero hoy se sabe que la superfamilia es monofilética.
Los Scaphitidos derivan presumiblemente de los Hamites del Albiense inferior y son un conjunto de ammonites de larga duración pues sus representantes estuvieron presentes en los mares hasta el final del Cretácico.
Ilustración 1. Posible reconstrucción de un Hamites realizada por el paleontólogo británico Neale Monks.
Se observan una serie de tendencias a lo largo del tiempo como son el acortamiento de la parte desenrollada, la compresión lateral de la concha y un enrollamiento más compacto, que son adaptaciones encaminadas a mejorar la eficiencia natatoria.
Se les considera criaturas que vivieron en las cercanías del fondo llevando un modo de vida similar al Nautilus moderno.
Familia SCAPHITIDAE Gill, 1871
Muy al principio de su aparición (a finales del Albiense) se produce una divergencia en la evolución del grupo, por lo que se les agrupa dentro de dos subfamilias: Otoscaphitinae (Wright, 1953) y Scaphitinae (Gill, 1871).
Subfamilia SCAPHITINAE Gill, 1871
Comparados con los miembros de la subfamilia Otoscaphitinae, en general son más ornamentados y con tendencia a desarrollar tubérculos al menos en el tramo desenrollado. También poseen un enrollamiento más compacto. Además, existen diferencias significativas en la línea de sutura de ambas subfamilias.
Género Eoscaphites Breistroffer, 1947
Eoscaphites circularis (Sowerby, 1936)
Es el primer representante de esta subfamilia que aparece en el registro fósil por lo que retiene algunos caracteres primitivos que subrayaremos a continuación.
Descripción de Eoscaphites circularis
Inicialmente, posee un enrollamiento regular en espiral relativamente involuta, de sección subcircular ligeramente deprimida. Dos cosas destacan en esta parte de la concha:
a) El enrollamiento en espiral deja una perforación amplia en el centro.
b) La sección de la concha aumenta de forma espectacular pudiendo llegar a un 400% en el transcurso de sólo una vuelta.
Ilustración 2. El fragmocono se corresponde con la parte enrollada. La sección de la concha en este tramo es semicircular deprimida. La concha tiene la particularidad de que posee una forma inicial en espiral pero hueca en el centro, y crece con mucha rapidez en anchura.
La concha continúa con un tramo recto corto que termina en un tramo en forma de “U”. Las formas más tardías de esta subfamilia tienden a desarrollar un gancho en forma de “U” abierta, de modo que la abertura no queda justo debajo de la parte enrollada. Sin embargo, en esta especie primitiva no ocurre esto.
Ornamentación de Eoscaphites circularis
La parte espiral tiene una ornamentación con costillas muy finas y densas.
El tramo recto desarrolla una ornamentación más gruesa pero las costillas siguen siendo simples y radiales salvo en la zona inicial después de la parte espiral.
Sobre el tramo final en forma de gancho se desarrolla una ornamentación compuesta de una costilla inicial que se bifurca en dos al comienzo del flanco, pudiendo existir además alguna costilla intercalada.
Importante: No poseen tubérculos.
La apertura de la concha es simple, con una constricción previa y un borde grueso. Destaca lo próxima que queda de la parte enrollada.
Foto 1. Ejemplar de 28 mm de alto en el que destaca lo próxima que queda la abertura de la parte enrollada. Es tal la proximidad que resulta difícil imaginar al animal maniobrando con tan poco espacio. Obsérvese el peristoma de la concha formado por un surco profundo seguido de una corta continuación lisa.
Distribución
Albiense superior.
Género Scaphites Parkinson, 1811
Inicialmente la concha crece enrollada con las vueltas en contacto. Más tarde se desenrolla dando lugar a un tramo recto o ligeramente curvado, que es corto. La concha termina en gancho en forma de “U” donde la abertura puede quedar mirando a la parte enrollada o hacia el exterior.
Se puede distinguir dos tipos de ornamentación: costillas muy finas en la parte enrollada que dan paso a costillas más gruesas a partir de la parte desenrollada. Pueden desarrollar de una a tres filas de tubérculos sobre los flancos.
Vivieron desde el Albiense superior hasta el Campaniense en el Cretácico superior.
Scaphites hugardianus d’Orbigny, 1842
Descripción
Inicialmente la concha es involuta y ocupa ya toda la espira (incluido en centro). Posee una sección redondeada.
Posteriormente desarrolla un pequeño tramo desenrollado que es recto o ligeramente curvado y que está rematado por un codo en forma de “U”. Como en la especie anterior, la abertura de la concha queda muy próxima a la parte enrollada.
Ilustración 3. Reconstrucción de Scaphites hugardianus con su abertura inclinada de forma que queda enfrentada y muy próxima a la parte enrollada. Ilustración de Luis Fernando Real Martín.
Ornamentación de Scaphites hugardianus
La parte enrollada y la primera mitad del tramo recto poseen unas costillas muy finas y apretadas.
En los tramos finales es claramente. S. hugardianus desarrolla costillas más recias que crecen radialmente o fuertemente prosirradiales. Al acercarse hacia la zona curva, las costillas pierden su redondez y se hacen más afiladas.
Otra característica de la ornamentación es el desarrollo de unos tubérculos muy alargados situados en posición mediolateral, desde los que se bifurcan las costillas.
La concha finaliza con una constricción profunda seguida de un borde grueso y destaca por poseer una prolongación ventral que deja la abertura muy próxima a la parte enrollada.
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Foto 2 y 3. La cámara de habitación ocupa el tramo desenrollado y el codo final, y es la parte de la concha donde se desarrollan los alargados tubérculos. Obsérvese la profunda constricción que precede al peristoma y lo próximo que queda este del fragmocono, que aparece limonitizado (mancha marrón superior). El fósil tiene un tamaño de 20 mm en vertical, que no es real ya que el fragmocono está colapsado.
Scaphites sp. indet.
Figuramos este pequeño ejemplar hallado en terrenos del Albiense superior. Su tamaño es de tan solo 13 mm y se puede observar que posee unas espiras iniciales que dan paso a un tramo desenrollado de sección redondeada. La concha termina con una parte acodada en forma de “U”.
El peristoma consta de un surco profundo seguido de una zona pequeña más ancha que está provista de unas prolongaciones laterales redondeadas muy pequeñas.
Destaca una ornamentación muy fina sobre toda la concha formada por costillas simples y proversas que en la cercanía de la zona acodada da lugar a algunos tubérculos estrechos y alargados situados por encima de la mitad del flanco.
Se sabe que el tamaño de los Scaphites del Albiense inferior es muy variable y también que existe dimorfismo sexual por lo que nos ha sido imposible precisar de qué especie se trata. Sospechamos que podría tratarse de la microconcha de Scaphites hugardianus descrito anteriormente.
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Foto 4 y 5. Vista general de este heteromorfo de 13 mm. Llama la atención el espectacular diámetro que adquiere de manera muy rápida para lo pequeño que es el fósil. A la derecha, otra toma que resalta su ornamentación: el peristoma está formado por un ancho y profundo surco convexo que continúa con dos apófisis yugales diminutas.
Modo de vida de los Scaphites
El modo de vida de los scaphitidos es difícil de precisar al no conocerse cómo era su cuerpo, pero se pueden hacer algunas deducciones a partir de ciertos datos. Por ejemplo, se conoce la mandíbula de algunas especies que es muy robusta, sugiriendo la posibilidad de que los scaphitidos fueran capaces de depredar animales con conchas fuertes como pequeños moluscos o crustáceos.
En algunas conchas bien conservadas es posible observar donde se fijaba el cuerpo del animal. Se observan dos impresiones laterales y una ventral en los puntos donde los respectivos músculos se adherían a la concha, todas ellas situadas en las cercanías del último tabique.
Algunos autores como el británico Neale Monks sugieren que tenían un cuerpo muy elástico de modo que el animal podía ocupar solo una parte de la cámara de habitación e incluso extenderse parcialmente más allá de la abertura de la concha (véase la Ilustración 4). En esta postura, dicha abertura ya no quedaría mirando hacia arriba, sino que bascularía hacia el fondo marino y permitiría al animal “maniobrar” sobre este.
Es probable que se desplazaban “caminando” por el fondo. Esta idea viene apoyada también por el hecho de que una concha que termina con una forma en “U” no es muy apta para la natación activa.
Otro dato a favor de una vida ligada al fondo marino lo aporta el análisis de los isótopos de carbono y oxígeno de la concha de algunas especies estudiadas. Poseen valores similares a los de moluscos bentónicos.
También se ha observado que estos ammonites están ausentes cuando el sedimento se formó en una época de anoxia generalizada en el fondo marino.
Otras veces aparecen concentraciones muy altas de sus fósiles, lo que sugiere un evento de mortalidad masiva debido precisamente a episodios de anoxia.
En cambio, otros ammonites heteromorfos se distribuyen en todo tipo de sedimentos. La relación de isótopos de carbono y oxígeno de sus conchas, indica que estos otros ammonites eran criaturas que vivían en la columna de agua y capaces de llevar una vida a diferentes profundidades, cosa que parece que no ocurría con los scaphitidos.
Ilustración 4. Vista de un Scaphites y su sección. El cuerpo de los ammonites estaba fijado al fondo de la cámara de habitación mediante los músculos retractores ventral y dorsales (v y d en el dibujo). El paleontólogo N. Monks ha sugerido que si estos músculos eran lo suficientemente elásticos, el cuerpo del animal podría desplazarse hacia la abertura provocando el giro de la concha y posibilitando el acceso del animal al fondo marino. El análisis de isótopos de la concha apoya esta teoría. Dibujo modificado a partir del original de N. Monks.
Reconstrucción de un grupo de Scaphites
Para terminar, os dejamos con un vídeo creado por mi compañero Luis Fernando, sobre cómo se realizó una pintura al óleo que recrea un grupo de scaphites jugueteando en las inmediaciones del fondo marino.
Se utilizó para la presentación del libro de ammonites de la Asociación en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid. Ilustra perfectamente cómo es necesario documentarse sobre el modo de vida de las criaturas que se van a representar y cómo se estudia la escena a recrear para que resulte realista. Seguro que os gusta…
Bibliografía:
- Arkell, W. J., Kummel, B. and Wright, C. W. (1957). Mesozoic Ammonoidea. L80–L490. In Moore, R. C. (ed.). Treatise on invertebrate paleontology. Part L. Mollusca 4. Geological Society of America and University of Kansas Press, Boulder, Colorado and Lawrence, Kansas, xxii + 490 pp.
- Braga, J. & Company, M. & Garcia Hernandez, M. & LINARES, A. & Rivas, P. & Sandoval, J. (1982). El Albense superior en el sector de Huescar (provincia de Granada, Cordilleras Béticas). Journal of Iberian Geology, vol. 8, pp 703-720.
- Marcinowski, R. and Wiedmann, J. (1990). The Albian ammonites of Poland. Palaeontologica Polonica, 50, 1–94, pls 1–24.
- Monks, N. (1999), Cladistic analysis of Albian heteromorph ammonites. Palaeontology, 42: 907–925.
- Monks, Neale and Young, Jeremy R. (1998). Body position and the functional morphology of Cretaceous Heteromorph ammonites, Palaeontologia Electronica 1, Issue 1; 1A; 15p.
- Monks N. (2001). “The functional morphology of Hamites and Stomohamites and the origins of the Turrilitidae». Bollettino Malacologico. 36(9–12): 195–200.
- Scholz, G. (1979). Die Ammoniten des Vracon (Oberalb dispar-zone) des Bakony-Gebirges (Westungarn) und eine revision des Wichtigsten Vracon-Arten der West-Mediterranen Faunenprovinz. Palaeontographica, Abteilung A, 165, 1–136, pls 1–30.
- Westermann, G. E. G. (1996). Ammonoid life and habit. 607–707. In Landman, N. H., Tanabe, K. and Davis, R. A. (eds). Ammonoid paleobiology, Topics in geobiology volume 13. Plenum Press, New York, xxiv + 857 pp.
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